定義によると、酸化的リン酸化は、細胞のエネルギー需要のために ADP から ATP を生成するために、NADH および FADH2 からの電子が一連の電子伝達体/タンパク質複合体を介して O2 分子に移動するプロセスです。
多くの人が知っているように、使用可能なエネルギーを生成することは、人体のほぼすべての細胞の最も重要な機能の 1 つです。その「使用可能なエネルギー」は、ATP (アデノシン三リン酸) の形で提供され、好気性 (酸素がある場合) と嫌気性 (酸素がない場合) の両方のプロセスを含む一連の代謝経路である細胞呼吸によって生成されます。
細胞呼吸には、解糖、脂肪酸酸化、クレブス回路 (またはクエン酸回路)、および電子伝達系の 4 つの主要な段階があります。最初の 3 つの段階については、この記事で詳しく説明しています .ただし、最終段階である電子伝達系は、酸化的リン酸化が発生する場所であり、細胞呼吸の重要なプロセス中にエネルギーの大部分が利用される場所でもあります.
(写真提供:RegisFrey/Wikimedia Commons)
酸化的リン酸化とは?
定義によると、酸化的リン酸化は、細胞のエネルギー需要のために ADP から ATP を生成するために、NADH および FADH2 からの電子が一連の電子伝達体/タンパク質複合体を介して O2 分子に移動するプロセスです。その定義は簡潔かもしれませんが、このエネルギー生成が発生する手順はそれほど単純ではありません。酸化的リン酸化 (電子伝達鎖) の複雑さを理解することは、何十年にもわたって生化学における主要な課題でした。実際、研究者が細胞呼吸のすべての断片を正確に配置するのに 1 世紀以上かかりました。
酸化的リン酸化のプロセス
酸化的リン酸化の原料は、解糖とクレブス回路で生成された NADH と FADH2 分子です。酸化的リン酸化のイベントは、ミトコンドリア、より具体的には、ミトコンドリア マトリックスと膜間スペースの間のスペースを橋渡しする 5 種類のタンパク質複合体で発生します。これらのタンパク質複合体は電子伝達体であり、一部はイオンポンプとしても機能します。酸化的リン酸化は、酸化ステップとエネルギー生成イベントという 2 つの基本的な部分に分けることができます。
酸化反応
電子伝達系の開始点では、NADH と FADH2 がミトコンドリア内に存在し、どちらも高エネルギー分子を運びます。 NADH はタンパク質複合体 1 への酸化反応で高エネルギー分子 (H+) を落としますが、FADH2 はタンパク質複合体 2 での同様の酸化反応中に電子を失います。NADH は NAD+ になり、FADH2 は FAD になります。基本的に、電子のエネルギーは、プロトン (H+) をミトコンドリア マトリックスから離れた膜間スペースに送り込むために使用されます。これにより、勾配が作成されます。つまり、ミトコンドリア内よりも膜間スペースのプロトン濃度が高くなります。この勾配は、変換されたエネルギーが利用される前の一時的な倉庫として機能します。
NADH と FADH2 の酸化反応中に失われた電子は、コエンザイム Q の助けを借りて、電子伝達鎖に沿ってタンパク質複合体 3 に転送されます。タンパク質複合体 3 は別のイオン ポンプであり、電子を使用してミトコンドリアからより多くの水素イオンを排出します。次に、シトクロム C はタンパク質複合体 3 からタンパク質複合体 4 に電子を移動します。
多数のタンパク質複合体を移動し、さまざまな反応に燃料を供給した後、電子は、タンパク質複合体 4 を移動し終わるまでに、はるかに低いエネルギー レベルになります。この時点で、電子はミトコンドリア内のプロトンおよび酸素と結合して水 (H2O ）。これは、以前のタンパク質複合体で発生した酸化反応とは対照的に、還元反応です。酸素は、酸化的リン酸化における最後の電子受容体です。このプロセス全体が 有酸素呼吸 の一部です。 酸素が存在しなければならないことを意味します。酸素がなければ、上記の手順はどれも実行されませんでした。
エネルギー生成
電子が陽子を膜間空間に押し出すために使用されたので、電気化学的勾配が確立されました。ミトコンドリアの外側には、内側よりも高い正電荷があります。この勾配は、酸化的リン酸化による使用可能なエネルギー生成を可能にする最終的な触媒になります。
酸化的リン酸化に関与する最終的なタンパク質複合体は ATP シンターゼであり、これは基本的に、すべての代謝プロセスと化学経路のエネルギーの基本単位である ATP を生成するモーターまたは工場であり、細胞生存の燃料です。ミトコンドリア膜の外側に蓄積された陽子は、陽子が通過するときに回転する ATP 合成酵素を通過します。特定の分子が ATP シンターゼを選択的に通過できるこの最終段階は、化学浸透と呼ばれます。このプロトンの動きにより、ADP が別の無機リン分子に結合できるようになり、ATP が形成されます。他の分子へのリン基の結合は、リン酸化として知られています。
(写真提供:CNX OpenStax/Wikimedia Commons)
したがって、この記事のタイトルとこの重要なプロセスの名前を見ると、非常に理にかなっています。 酸化的 反応はプロトン勾配を作成し、電子に由来するエネルギーを使用しますが、 リン酸化 使用可能なエネルギーを生み出す最後のステップです。
酸化的リン酸化の暗黒面?
細胞呼吸のこの最終段階は、真核生物にとって重要な段階ですが、多くの活性酸素種も生成します。医療専門家が酸化ストレスとフリーラジカルについて話すとき、彼らは酸化的リン酸化の最終生成物と結果のいくつかに言及しています.このような物質、すなわち過酸化水素やスーパーオキシドの生成は体内で避けられず、がん、炎症、慢性疾患のリスクを高める可能性があります。この損傷に対抗するために、さまざまな食品、特に果物や野菜に抗酸化物質が含まれています。
最後の言葉
酸化的リン酸化は、細胞内でエネルギーを生成する最も効率的な手段ですが、それだけではありません 方法。たとえば、基質のリン酸化は解糖とクレブス回路で発生し、どちらも化学浸透やプロトン勾配に依存せずに 2 分子の ATP を生成します。さらに、酸素がない場合、発酵または嫌気呼吸によってエネルギーを生成できますが、これらのプロセスはどちらも効率が悪く、乳酸などの望ましくない副産物が生成される可能性があります。
最後に、酸化的リン酸化のプロセスは真核生物でのみ発生します。一方、細菌などの原核生物にはミトコンドリアがありませんが、ATP を生成するために原核生物自身の細胞膜に同様の勾配を作り出すことができます。これらの嫌気性プロセスの詳細については、この記事をご覧ください。
