数十年前または数か月前に発行された基本的な生物学の教科書を開くと、どちらも細胞の 2 つの主要なカテゴリを同じように定義します。原核生物はしませんが。この区別は名前にも組み込まれています。ギリシャ語で「真核生物」という言葉は「真の核」(核への言及) を意味し、「原核生物」は「核の前」を意味します。
進化の話が通常語られるように、最初に原核生物が登場しました。古細菌とバクテリアは、複雑な構造を持たない単純な酵素の袋と見なされることがよくあります。その後、15 億年以上前に真核生物が進化し、前例のない細胞の複雑さの出現を示し、地球上の生命を恒久的に変化させ、動物、植物、菌類、原生生物の出現を可能にしました。真核生物は、前任者からの実質的な逸脱を表しており、すべてが原核生物の世界から真核生物を含む世界への移行は、しばしば突然で爆発的であると説明されています.
しかし、このバージョンの出来事は、過去数十年間、研究者が膜結合オルガネラを含む原核生物内の多くの複雑な構造を静かに発見してきたという事実を無視しています.すべてが共通の細胞小器官のスイートを持っている真核生物とは対照的に、原核生物の異なるグループは、独自の特殊なコンパートメントを示しています。 1979 年に発見された一種のバクテリアオルガネラは、本質的に脂質パッケージに包まれた小さな磁石です。もう1つは、エネルギー代謝に重要な一連の反応をホストします。さらに、栄養素の小さな貯蔵ユニットとして機能するものもあります。
そしてそのリストは、科学者がおそらく単純な細菌細胞内にますます多くのコンパートメントを発見するにつれて、成長するだけです.オーストラリアのクイーンズランド大学の微生物学者であるジョン・ファースト氏は、「細菌ははるかに複雑であり、生物学的に真核生物との類似点がこれまで考えられていたよりもはるかに多い可能性があります」と述べています。これらのバクテリアにおけるオルガネラの存在そのものが、真核生物を特徴付けるより身近なオルガネラとの興味深い類似点と相まって、科学者は細胞の複雑さの進化についての考え方を修正するよう促されました。同時に、その根底にある基本原理を調べる新しい方法を提供しています。 .
新しいカタログ
カリフォルニア大学バークレー校の微生物学者であるアラシュ・コメイリ氏は、「歴史的に、人々は1800年代にさかのぼって、非常に長い間特定の機能を実行する細菌細胞内のコンパートメントについて知っていました.しかし、真核生物のオルガネラは何十年にもわたって非常に詳細に研究されてきましたが、原核生物でそれが可能になったのはごく最近のことです。細菌は非常に小さく、典型的な真核細胞より数桁小さく、真核生物の細胞小器官よりも小さい場合もあります。そのため、細菌コンパートメントを分離して分析し、それらが何であるか、そしてそれらが何をしているのかを理解することは非常に困難でした. (古細菌は、1970 年代に明確な原核生物界としてのみ認識されていましたが、細菌ほど精査されていませんでした。) より優れた画像技術により、最終的にはそのような研究が容易になりました.
細菌のオルガネラで最もよく研究されているのは、脂質二重層膜内に磁性粒子を構築する丸い構造のマグネトソームです。オルガネラは、水生の「走磁性」バクテリアが、地球の磁場に沿って、彼らが繁栄する低酸素深度に向かって垂直に移動することを可能にします。 Komeili と彼の同僚は、マグネトソームがどのように構築され、維持され、その後細胞子孫間で分割されるかに関与する遺伝子とタンパク質を特定してきました。
コメイリ氏は、「表面的なレベルでは、これらの活動の多く、そしてその見た目でさえ、真核細胞がオルガネラを構築する方法を連想させる」と述べた.少なくとも、それらの機能は、サケや伝書鳩を含む一部の動物が磁場を検出する能力に匹敵します。4月に発表された論文で、研究者は原生生物の1つの種が走磁性バクテリアとの共生関係を通じてこれを達成したと報告しました.
しかし、マグネトソームだけではありません。科学者は、しばしば他の何かを探しているときに、他の多くの奇妙な細菌コンパートメントに出くわしました.これらの多くは厳密な定義ではオルガネラとは見なされないかもしれませんが — オルガネラは細胞膜から完全に分離された脂質結合構造でなければなりません — それらのいくつかは法案に適合します.
食欲をそそる例は、プランクトミセスとして知られる楕円形の水生細菌のグループに見られます。プランクトミセスのいくつかの種は、有毒な中間体とともに窒素を生成する化学反応を隔離するアナモキソソームと呼ばれる膜結合オルガネラを含んでいます。アナモキソソームは、真核生物のミトコンドリアと同じように細菌のエネルギー工場のように機能しますが、アナモキソソームはミトコンドリアのように共生生物の残骸ではないようです.
別の種類のプランクトミセスは、何年もの間論争の的となってきました.数十年前、Fuerst と他の人々による 2 次元画像は、細菌 Gemmata obscuriglobus の DNA が 膜に囲まれており、真核生物の核との比較が即座に起こります。これらの結果は疑問視されています — イメージングは、コンパートメントが完全に閉じていないことを示しているようです。それらは、これまで原核生物に見られる最も複雑な内部膜システムを持ち、真核生物の膜を形成および維持するタンパク質と構造的に類似したタンパク質を含んでいます。また、細胞内の栄養素の消化やステロールと呼ばれる分子の合成など、真核生物に特有であると考えられていたプロセスも実行できるようです。
スペインのアンダルシア発生生物学センターの微生物学者で、プランクトミセスを研究しているダミアン・デボスは、「問題は、基本的に[この膜システム]について何も知らないことです」と述べています。 「それが何をするのか、どのように行うのか、関与する分子は何かについて、私たちはまだ非常に限られた見解しか持っていません.」
細菌はまた、脂質膜ではなくタンパク質コートによって結合された多種多様な密閉構造を持っているようです.炭素を固定するために、バクテリアで独立して2回進化したカルボキシソームを考えてみましょう。それらと、より小さな自己組織化ナノコンパートメントは、ウイルスのキャプシド (ウイルスのゲノム物質を囲むタンパク質の殻) のように驚くほど多面体構造を持っています。
コメイリと彼の同僚は最近、鉄を蓄積する新しい脂質結合オルガネラを発見し、フェロソームと名付けました。細菌はそのようなオルガネラの宝庫を持っているようであり、さらに多くのオルガネラが発見されるのを待っています.科学者たちは現在、真核生物の進化の文脈でそれが何を意味するのかを探り始めています.彼らは、増え続ける構造のリスト間で直接的な進化的関係を確立するか、区画化と複雑化に必要な固有の要因を特定することを望んでいます.
進化の後発としてのニュークリアス
真核生物がどのように進化したかについての質問は、さまざまな細胞革新が出現した順序を中心に展開する傾向があり、「最初の真核生物の進化の前に、古細菌やバクテリアに実際にどれだけの特徴が古くから存在していたか」と Fuerst 氏は説明した.
2 つの主要なマイルストーンが真核生物の起源を定義しました。 1つは、彼らの名前の「真の核」の意味に沿って、彼らのDNAの容器としての核の外観でした.もう 1 つはミトコンドリアの形成で、かつて古細菌の祖先に飲み込まれた自由生活細菌であったと考えられています。専門家は、これらのイベントの最も可能性の高い順序と相対的な重要性について意見が一致していません。ミトコンドリアを獲得することは、真核生物の進化を開始する本質的な変化であると主張する人もいます.他の人は、真核生物の進化が順調に進んでおり、複雑な膜装置 (おそらく核を含む) がすでに存在し、ミトコンドリア前駆体の取り込みを可能にしたと理論付けています.
細菌に見られる構造が、真核生物のオルガネラの進化における原始的で中間的な段階を表しているのか、それとも真核生物のものとは独立して進化した別の革新を表しているのかは誰にもわかりません。オルガネラごとに答えが異なる可能性があります。しかし、細菌と真核生物のオルガネラが完全に独立して進化したとしても、原核生物の構造は真核生物の構造を理解するのに役立つかもしれません.
この可能性は 4 月に 2 人の研究者が、一般に信じられていたよりもずっと後に原子核が追加されたという興味深い議論を提示したときに注目されました。ロックフェラー大学の細胞生物学者で論文の共著者の 1 人である Michael Rout は、次のように述べています。 P>
彼と彼の同僚である英国のダンディー大学のマーク フィールドは、核膜孔複合体 (核と細胞質の間のゲートウェイ) が、他の膜構造でそれぞれ別々に見られる 2 つのタンパク質タイプの混合物で構成されていることに注目しました。さらなる分析に基づいて、彼らは、「細胞内膜系は、核が発生する前にすでに分岐し、特化していた」という年表を提案したと Rout は述べた。一方、ミトコンドリアの獲得は並行して行われ、古細菌から真核生物の最後の共通祖先へとゆっくりと段階的に進行していったと考えられます。この過程で、多くの中間真核生物は核やその他の複雑な機能を欠いていたでしょう。
アルバータ大学の進化細胞生物学者である Joel Dacks 氏は、「真核生物の系統は、核の認識可能な特徴であると考えられるものが現れる前に、別の実体への道を進んでいた可能性があります」と述べています。
そしてそれは、「現代の真核生物の祖先は、原核生物で確認されている単純な構造から100万マイルも離れていない単純な内部膜構造を持っていた可能性がある」ことを暗示している.ニュージーランド。
「[原核生物の構造] のいずれかが、真核生物の進化の初期段階のこの図と機能的に類似しているのかどうかという疑問が生じます」と彼は付け加えました。
さらに、原核生物がこれらの構造を真核生物とは異なる方法で構築および維持する場合、科学者は区画化がどのように、またなぜ発生するのかをより自信を持って判断できます。 「それは、真核発生を異常な 1 回限りの状況の領域から抜け出させ、扱いやすく対処できる本当に偉大な科学的問題の領域に導きます」とダックスは言いました。
推測を超える一歩
区画化が真核生物の唯一の特徴であると考えられていたとき、専門家は、それがどのようにして生じたのか、生物物理学的な制約は何か、それがどのような選択的利点を持っているのかについて、しばしば推測せざるを得ませんでした。 「それが、これらの原核生物が本当に興味深いところです」とプールは言いました。 「それらが真核生物で見られるものとわずかに似ている特徴を示している場合、問題を広げて別の角度から攻撃することができます。コンパートメント化はどのような条件下で何らかの利益をもたらすのでしょうか?それとも、まったくメリットがないというだけですか?」
細菌の事例は、「これを行うには複数の方法があり、そうすることには強力な進化上の利点がある可能性があることを示唆しています」とダックスは言いました.
エネルギー生産に関しては確かにそうであったようです。ある種の細菌におけるアナモキソソームと真核生物におけるミトコンドリアの独立した進化は、「エネルギー代謝の区画化が細胞にとって有益であることを意味します」と、微生物細胞生物学者のローラ・ヴァン・ニフトリックは述べました。オランダのラドバウド大学でアナモキソソームを研究している。 「原核生物と真核生物の両方で、特定の形質や特定の機能をより適切に制御するために区分化する傾向が見られます。」
Poole は、この傾向がゲノム情報の区分化にまで及ぶかどうかを確認したいと考えています。 「遺伝物質の区画化が良い考えである理由と、それが良い考えであるかどうか、私たちは本当に知りません」と彼は言いました.しかし、真核生物の核、プランクトミセスの膜系、さらには巨大なウイルスなど、さまざまな種類の生物でそれを調べることで、研究者は区画化の推進要因とそれを引き起こす可能性のある条件を概説し始めることができると彼は考えています。 (少なくとも、特定の生物物理学的制約があるようです。たとえば、膜を操作するには特定の種類のタンパク質融合が必要なようです。)
この研究は、区画化が生命の木のさまざまな枝の間で人々が考えていたよりも一般的であることを示唆しているだけではありません。また、この種の複雑さは、真核生物の進化を引き起こすために必要な重要なイノベーションではなかったことも示しています。コメイリは、区画化は必ずしも「真核生物の細胞をより複雑にするために開く必要のある鍵」ではなかったと推測しています。したがって、「特定の方法で行う必要はありませんでした」
むしろ、核膜孔複合体に関する Rout の研究が示したように、真核生物の特徴は長く緩やかな傾向の一部として出現した可能性が高い。 「これは、段階的な進化が可能であることを示しています」と Devos 氏は言います。「ゼロからすべてへの大きな爆発的な変化とは対照的です。」
回答への代替パス
一部の研究者は別の道をたどっています。ミネソタ大学の合成生物学者であるケイト・アダマラと彼女の同僚は、いくつかの基本的な内部組織を備えた合成細胞を構築しています.これまでのところ、彼女は「オルガネラを生じさせない多くのことをあなたに伝えることができます.タンパク質成分のみで構成される細胞を作ろうとする試みなど、同様のプロジェクトを進めている人もいます。
コメイリと彼の同僚は、マグネトソームやその他の細菌オルガネラに関する研究を利用して、膜を操作し、腫瘍の特定や有毒物質の浄化などの新しい用途のために膜の機能を変更する方法を見つけたいと考えています。
一方、ミシガン大学の分子生物学者であるアンソニー・ヴェッキアレッリ氏は、「私は微生物学の入門を教えていますが、授業で使用することになっている教科書には、細菌には細胞小器官がないとまだ書かれています」と述べています。 「膜結合オルガネラは真核生物に限定されているという定説を修正する時が来ました。それはもはや真実ではありません。」
深い進化の過去であろうと、現在の共生関係であろうと（人間の腸内に存在するすべてのバクテリアについて考えてみてください）、すべての生命がつながっていることを考えると、進化の歴史のこの新しい理解は、私たちがどこから来たのかについてのより多くの手がかりを与えることができます. .少なくとも、「人々は環境にもっと多様性があることを認識しています」とダックスは言いました。
