中心体機能:植物対。動物細胞

各中心小体自体は、チューブ状に配置された一連の微小管で構成されています。微小管は、α-チューブリンと β-チューブリンの 2 種類のタンパク質で構成されています。微小管は、α-チューブリンとβ-チューブリンの二量体が連結して分極鎖になると形成されます。次に、これらの分極鎖は、単一の放射軸の周りに円形パターンで配置されます。最も一般的には、各中心小体は、3 つのグループで放射状に配置された 27 個の個々の微小管鎖から構成されています。一握りの生物では、中心小体は異なる数の微小管を持っているか、放射状の対称性を欠いています。たとえばショウジョウバエは、微小管の三重鎖ではなく、二重鎖から構成される中心小体を持っています。

各中心体には、母体と呼ばれる 2 つの中心小体が含まれています と娘 中心小体。母中心小体はペアの古いものです。細胞分裂に先立つ DNA 複製中に、2 つの新しい中心小体が、既存の母と娘の中心小体の近位端に形成されます。これらの新しく構築された中心小体はそれぞれ、新しいペアの娘になります。有糸分裂中、元の母娘ペアは細胞が分裂するにつれて分離し、有糸分裂中に形成された新しい細胞ごとに母娘ペアを与えます.母と娘の両方の中心小体は、各中心小体の近位端にある繊維で結ばれています。

他の微小管構造と比較して、中心体は非常に堅牢で安定しています。ほとんどの微小管は急速に分解されるため、細胞は微小管を生成するために常に働いています。一方、中心小体微小管は、長期安定性に寄与する特別な中心小体特異的タンパク質と一緒に保持されます。また、この安定性の向上は、中心小体微小管の構築後の変更が原因の一部であると考えられています。中心小体の長さを調節する何らかのメカニズムも存在するようですが、長さ調節メカニズムの詳細な理解はまだありません.

中心体の機能

中心体の主な機能は、細胞内の微小管の産生を刺激し、その分布と向きを整えることです。微小管は、細胞に形状/構造を与えることから、細胞内輸送の一種の「ハイウェイ」として機能することまで、細胞内で多くの機能を果たします。このように、微小管の作成と組織化における中心小体の作用は、細胞が機能する物理的な枠組みを提供することにより、細胞の他のすべての機能に事実上影響を与えます。

中心体は、微小管の固有の極性により、微小管を空間的に方向付けることができます。各微小管には + 末端と - 末端があり、他の細胞構造とどのように相互作用するかを決定します。微小管の - 端は中心体に引き寄せられるため、+ 端が細胞の外側を向くように付着します。中心小体、および拡張による中心体は、微小管の核形成に関与しているため、微小管の位置と方向を決定できます。中心体周囲物質のタンパク質は、チューブリンタンパク質の産生を刺激します。中心体周囲物質に位置する γ-チューブリンは、+ 分極端を模倣するリング状複合体に配置され、微小管の - 端に結合部位を与えます。

中心体は、細胞の再生において主要な役割を果たします。中心体は、有糸分裂中に姉妹染色分体を分離する付属物である有糸分裂紡錘体のコアを形成します。細胞分裂の最初のステップである DNA 複製中に、中心体複合体がコピーされます。形成後、2 つの中心体 (それぞれ 2 つの中心小体を含む) は、細胞の反対側の端に移動し、有糸分裂紡錘体の構築を開始します。この時点で、細胞の核を取り囲む膜が溶解し、染色体が露出します。

紡錘体の大部分は、動原体と呼ばれる特殊なタンパク質の作用によって細胞の染色体と結合する微小管から構成されています。細胞のいずれかの極にある 2 つの中心体の位置により、2 つの染色体が重なり合って整列します。細胞の染色体のこの再編成は、正確な染色体分裂と細胞分裂の平面を特定するために必要です。分割面を表す細胞を通る中心線は、中期板と呼ばれます。

紡錘体装置の + 末端が染色体に付着し、その - 末端が細胞の極にある中心体に付着すると、細胞の実際の分裂が起こります。スピンドル装置の中央部では、微小管が解重合し、収縮していずれかの極の方向に張力がかかります。次に、付着した染色体が引き離され、それぞれが一対の染色体を持つ 2 つの異なる核に再編成されます。最後に、細胞の細胞質が分裂し、2 つの同一の細胞が生成されます。

中心体は有糸分裂のプロセスに深く関与していますが、細胞分裂には必要ないようです。前述のように、植物や菌類の細胞には中心体がありませんが、それでも有糸分裂は進行します。植物や菌類の細胞では、他の細胞構造が微小管構成センターとしての役割を担っています。真核生物でさえ、中心体は有糸分裂に必要ではないようです.

一般的なショウジョウバエの実験 ショウジョウバエ 中心体が無効になっていても細胞分裂が起こり得ることを示しています。したがって、中心体の主な目的は、細胞分裂を可能にすることではなく、より効率的かつ正確にすることであると考えられています。中心体を欠く細胞は、誤って複製する可能性が高く、早期の細胞死、不適切な身体的発達、または潜在的に有害な遺伝子変異につながります.たとえばショウジョウバエは、中心体を持たずに幼虫から成虫に成長することができます。発生中、細胞は中心体の作用なしに正常に配置されます。しかし、このように発達したショウジョウバエは、感覚細胞が適切な繊毛を発達させないため、成体になるとすぐに死んでしまいます。

中心体異常とがん

中心体の構造と機能の異常と欠陥は、さまざまな癌や腫瘍の成長に関連しています。がん細胞は、中心体周囲物質が過剰なために大きすぎる中心体を持つ傾向があります。さらに、腫瘍には、不適切な量の中心体を持つ細胞が含まれていることがよくあります。不正確な数の中心体の発生には、多くの潜在的なメカニズムがあり、そのほとんどは不適切な DNA 複製によるゲノムの不安定性に関連しています。

1902 年、ドイツの生物学者テオドール・ボヴェリは、細胞内の中心体の数の増加が癌を引き起こすという仮説を立てました。彼は、分裂中の細胞における中心体の過剰な活動が染色体の完全性を損ない、ゲノムの不安定性と悪性腫瘍の形成をもたらすと推論した.彼の最初の理論は多くの点で正確でしたが、現時点では、中心体の増幅とがんとの正確な因果関係はわかっていません。中心体の異常は、癌性腫瘍の進行に一種のフィードバック メカニズムを提供する可能性があります。異常な中心体の存在は、不適切な細胞分裂に寄与し、異常な中心体などを持つより多くの腫瘍細胞につながります.

中心体の進化

中心体は、多くの初期の真核生物種に存在するため、進化的に古いオルガネラです。中心体をコードする遺伝子はセントリンと呼ばれ、すべての真核生物の最も初期の共通の祖先に存在します。対照的に、古細菌とバクテリアはセントリンに類似した遺伝子を持たないため、セントリンの存在は真核生物のユニークな特徴を構成します。ショウジョウバエなどの種は、セントリンの 2 つの主要なグループの 1 つを失っており、これが異常な中心体構造を説明しています。