手足は、足から翼まで、さまざまな形をとることができ、脊椎動物が歩いたり、走ったり、泳いだり、飛んだり、物をつかんだりすることができます。また、手足は外見は大きく異なりますが、約 3 億 7000 万年前に水中に生息する脊椎動物の葉鰭から進化した共通の解剖学的デザインを共有しています。化石、発生学、および比較解剖学からの説得力のある証拠は、この主要な進化的変化を支持しています。ただし、手足の進化についてはまだ不明な点がいくつかあります。その理由の一部は、初期の形態ではヒレと手足の間に特徴のモザイクが見られ、一部の部分が相同でないためです.
Science Advances に掲載された最近の研究では 、私たちは、ヒレが四肢になるためにどのような解剖学的変化を経たか、そしてこれらの変化が胸びれと骨盤のひれと四肢でどのように類似しているかを調べることにより、ひれから四肢への移行をよりよく理解しようとしました.この研究には、Tiktaalik など、最も象徴的な絶滅した初期の四肢動物 (4 本足の脊椎動物) が含まれています。 、アカントステガ 、またはイクチオステガ;シーラカンス魚やツアタラなどの生きた化石 (図 1 ).
研究の最初の部分では、ヒレから四肢への移行にまたがる現代および絶滅した脊椎動物のヒレと四肢の骨格全体のネットワークモデルを作成しました。これらのモデルでは、各ノードが 1 つのボーンを表し、各リンクが一対のボーン間の 1 つの物理的関節を表します。これらのモデルで計算されたネットワーク パラメーターを使用して、フィンと手足の解剖学的構造を定量化し、比較しました (図 2 ）。従来、研究者はヒレや手足などの非常に異なる形状を比較する際に、2 つの異なるアプローチを取ることがよくあります。つまり、解剖学全体を定性的に比較するか (比較解剖学のように)、相同であることがわかっているいくつかの要素を定量的に比較します (形態計測学を使用)。接続された骨のネットワークとしてフィンと手足をモデル化することで、進化に関連するが非常に異なる構造の解剖学を定量化し、比較することができました。これは、解剖学を測定するための他の現在の方法ではアクセスできない方法です.
研究の第 2 部では、系統比較法を使用して解剖学的構造の進化に関する質問に答えるために、フィンと手足で測定されたネットワーク パラメーターを使用しました。すなわち、(1) ひれと手足の主な違いは何ですか (例:膝/肘または指/つま先)? (2) ヒレと手足は過去にどの程度似ていて、時間の経過とともにどのように変化しましたか? (3) 胸付属器と骨盤付属器は並行して変化しましたか、それともそれぞれ独自に変化しましたか? (4)四足動物の起源以来、胸付属器と骨盤付属器の類似性は時間の経過とともに増加または減少しましたか?
指（指とつま先）のある付属器とない付属器、胸部付属器と骨盤付属器、絶滅種と現生種の間に違いがあるかどうかを尋ねました。すべてのネットワーク パラメータを (主成分分析を使用して) 組み合わせ、これらのグループ間の違いを統計的に評価したことに答えるために。
結果として生じる形態学的変化により、手足とヒレを明確に区別するには指があれば十分であることがわかりました (図 3 ）。これらの変更には、一般的にあまり接続されていないが、より不均一に接続されているボーン (関節が多いものもあれば、非常に少ないものもある) を持つこと、より大きな結合性を持つこと (同数の関節が互いに接触する骨)、およびよりモジュール化されること (手足は、相互に接続された骨のブロックに分割されます)。ただし、テストされた他の仮説（胸部と骨盤、化石と現代）には違いがありませんでした。四肢がそうであったように、モジュール性は多様化し、新しい専門化を獲得する可能性に関連しているため、ヒレと比較して手足のモジュール性が高いという発見は特に興味深い.
次に、付属肢が進化の初期よりも進化の初期の方が似ているかどうかを評価しました。この質問に答えるために、時間分析による視差と呼ばれるものを実行しました。この分析では、特定の時間に存在するすべての付属肢の全体的な類似性が計算され、偶然に予想されるものと比較されます。同様に、両方の付属肢で視差が減少することがわかりました (図 4 ）。つまり、既存の付属物は、ヒレから手足への移行を経て現代的な形に進化するにつれて、それらの間でより類似していたことを意味します。この類似性は、脊椎動物が初めて地面に足を踏み入れたときに、最も初期の知られている四肢動物の足跡 (Zachełmie 足跡) に付随して、より顕著になりました。
胸部付属肢と骨盤付属肢の収束進化を探すと、葉鰭と手足の間に違いは見られませんでしたが、共通の進化と、サルコプテリジアン (四足動物、葉鰭のある魚、およびそれらの絶滅した近縁種を含むグループ) の付属肢の分化が見られました。他の魚のもの (図 5 ）。私たちの小さなサンプルがこの特定の比較にいくつかの制限を課す可能性があることを認識しているため、これらのテストを改善できる新しい化石材料の発見を楽しみにしています.ただし、主成分分析の識別、時間による不均衡、および収束の組み合わせの調査結果は、胸部付属器と骨盤付属器の並行進化を明確に示しています。しかし、ヒレから四肢への移行中および移行後に、同じ動物内での類似性も変化しましたか?
この最後の質問に答えるために、各種の胸部付属肢と骨盤付属肢が種の起源の時期とどの程度類似しているかを示す統計的検定を設計しました (
結論として、私たちの研究は、解剖学的に類似した肢のデザインを開発し（それ以前はそれほど類似していませんでした）、時間の経過とともにそれらの類似性を高めることにより、胸肢と骨盤の付属肢が鰭から肢への移行中に並行して進化したことを示しています。これらの調査結果は、異なる機能的要求と、胸筋の対における共有された発達上の制約との間の妥協点として解釈されました。 水から陸への移行中の骨盤付属物.
