進化論には、日和見主義の例が散らばっています。ウイルスに感染した宿主は、病気の病原体が残した遺伝物質の新しい用途を発見しました。代謝酵素はどういうわけか、目のレンズを通して光線を屈折させるようになりました。哺乳類は、頭蓋骨の間の縫合を利用して、子供が産道を通過するのを助けました。そして、特徴的な例では、現代の鳥の祖先が空を飛ぶ前に羽毛が化石に現れました.
このような場合、進化は、適切な状況が発生したときに、既存の特性を新しい用途に採用することでやり遂げました.これらの例は、特性の現在の使用が必ずしもその起源を説明するとは限らないという教訓を提供します.
1982 年、Stephen Jay Gould と Elisabeth Vrba は、この現象に Exaptation という名前を付けました。彼らが説明したように、exaptation はより身近な適応の概念に対応するものです。 Exaptations は新しい用途のために登録された特性ですが、適応は現在の機能のための自然淘汰によって形作られている、と彼らは書いています.
陸上に住む動物の 4 本の手足の骨の順序と配置は、陸上を歩くための例外です。対照的に、骨の形状と筋肉組織の変化は適応である、と Gould と Vrba は書いています。
この概念は、進化の歴史的文脈において外向化と適応の力を区別することが非常に困難であったことが主な理由で、最初に登場して以来論争の的となってきました。最近まで、形質の採用に関する証拠は、羽毛の進化などのケーススタディに限られていました。しかし、形態学的、行動的、そしてますます分子的領域からの例は、一部の生物学者に、この現象が進化において一般に認識されているよりもはるかに大きな役割を果たしているのではないかと疑うように導きました.
Nature に掲載された新しい研究は、潜在的な外挿を包括的に特定する最初の試みとなるかもしれないものを提供しています。代謝に焦点を当てたこの研究の結果は、逸話的な例を補完し、少なくともこのシステム内で、エクスプテーションの貢献を定量化するための最初の一歩を踏み出すと、研究に関与していない研究者は述べた.
科学者は計算モデリングを使用して、1 種類の燃料を使用するように調整されたランダム化された代謝システムを作成しました。これは、これまで消費したことのない他の燃料を使用する潜在的な可能性を秘めていることが多いことを示しました。したがって、通常の食料源を奪われた架空の生物は、2番目の完全に新しい燃料でうまく管理できます.このシナリオでは、燃料を切り替えるその能力が、エクスプテーションを引き起こします。
シカゴ大学とオレゴン大学の分子進化生物学者である Joe Thornton 氏は次のように述べています。 「現在、グールドとヴルバが指摘していたこれらのプロセスの実際の重要性を示す証拠が増えています。」
秘められた可能性を求めて
Exaptation を特定するには歴史を振り返る必要がありますが、これはほとんどの生物学的形質では容易ではありません。チューリッヒ大学の Andreas Wagner と Aditya Barve は、進化をシミュレートし、結果をテストすることで、この問題を回避しました。彼らは、生物が食物を分解し、生存と成長に必要な分子を生成するために使用する反応のネットワークの計算表現を使用して、代謝に焦点を当てました.
彼らは知りたがっていました:ネットワークがグルコースなどの特定の炭素源を使用するように適合されている場合、アデノシンやアセテートなどの他の炭素源も使用できるでしょうか?
この範囲の研究は実際の生物を使用して行うことはできないため、Barve と Wagner は細菌 E. coli によって使用される 1,397 の反応ネットワークのモデルから始めました。この出発点から、彼らは大腸菌ネットワークからの反応を交換し、それを既知の代謝反応のプールからランダムに選択された反応に置き換えることによって、ネットワークを進化させようとしました。 (科学は自然界のすべての代謝反応を文書化しているわけではありませんが、代謝は比較的よく理解されており、他のシステムよりも扱いやすく、より普遍的です。)
彼らは、この交換のための 1 つの要件を設定しました。それは、ネットワークがグルコースを引き続き使用できる必要があるということです。この要件は自然選択の代役として機能し、機能不全のスワップを除外しました.
Barve と Wagner は、それぞれ 5,000 回のスワップの結果として、500 個の新しい代謝ネットワークを作成しました。次に、それぞれを評価し、グルコースに加えて他の 49 の炭素源のいずれかを代謝できるかどうかを尋ねました。ネットワークの 96% が複数の炭素源を使用できることが判明しました。平均的なネットワークでは、そのうちのほぼ 5 つを使用できます。言い換えれば、1 つの適応 (ブドウ糖での生存率) には、複数の潜在的適応が伴いました。
結果は、グルコース主導のネットワークに限定されませんでした。 Wagner と Barve は実験を繰り返し、他の 49 の炭素源分子のそれぞれを使用する能力を選択し、これらのランダムに作成されたネットワークの大部分が複数の炭素源で機能できることを発見しました.
彼らはまた、この柔軟性は、炭素源間のいわゆる代謝近接性では簡単に説明できないことも発見しました。言い換えれば、グルコースを使用できるネットワークは、グルコースから簡単に作成できる分子を使用できる確実な素因がありませんでした. 「もしそれが外套の発生の唯一の説明であるなら、それは興味深いことではないでしょう」とワグナーは言いました. 「それは、生化学がどのように機能するかの必然的な結果でしょう。」
代わりに、ネットワークの複雑さがその柔軟性を決定しているように見えました。ネットワーク内の反応が多いほど、exaptation の可能性が高くなります。 「生物が行うことの多くは、実際にはもっと単純な方法で設計できる可能性があります」とワーグナーは言いました。 「この結果は、この複雑さが重要な副産物、つまり潜在的に有益な特性をもたらす可能性があることを示唆しています。」
Barve と Wagner の研究により、分子レベルでの拡張の例が増えています。たとえば、ソーントンはホルモンとその受容体の進化を研究しており、それらは鍵と鍵のように組み合わされています。彼は、適切な状況下では、パートナーシップの半分を利用して、新しいホルモン受容体システムを生み出すことができることを発見しました.
31 年前、Gould と Vrba は、ウイルスに由来するトランスポゾンとして知られる反復 DNA 配列が、最初は直接的な機能を果たさないかもしれないが、後で大きな利点を得るために使用される可能性があることを示唆しました。それ以来、トランスポゾンが妊娠の進化に重要な役割を果たしていることが研究によって示されています.イェール大学の進化生物学者であり、アンドレアス・ワグナーの元博士顧問であるギュンター・ワグナーは、「それらはウイルスに由来しますが、それらが構築されていないものに利用することができます.この 2 つは関連していません。
バランスを変える
代謝研究は、新しい形質の健康な部分が外挿として始まることを示唆しています。実際、比率はそのように大きく歪んでいます。グルコースに対する生存率という 1 つの特性のために選択されたネットワークには、潜在的に利用できる非適応特性が平均で 5 つ近くありました。 Barve と Wagner は、これが有益な形質の起源に関する仮定の再考を促すはずであると主張しています.
Wagner はシナリオを提供して説明しました。微生物学者が新しい細菌を分離し、その細菌がかなり一般的な炭素源で生存できることを発見したと想像してください。 「つまり、この微生物学者は反射的に、バクテリアはその炭素源で生存可能であると言うでしょう。それは適応であり、バクテリアが過去に生き残るのを助けてきたからです」とワーグナーは言いました。 「しかし、私たちの観察によると、それは必ずしも真実ではありません。たぶん、これは副産物の特徴の 1 つにすぎません。」
「私たちが発見したことが一般に当てはまる場合、適応である形質と適応ではない形質を区別することは非常に困難になるでしょう」とワーグナーは言いました.
この研究の前でさえ、2 つの概念 — 適応と外適応 (非適応特性または別の目的に適応した特性から引き出された) — を分離することは困難でした。 Gould と Vrba は、一方が他方につながる可能性があり、複雑な機能には両方が含まれていることを認めました。
しかし、適応と拡張を区別することは不可能であり、グールドとヴルバの拡張の定義は冗長であると言う人もいます。ダラム大学の進化生物学者であるグレガー・ラーソンは、「現在の用途のために設計されたものはありません。彼と彼の同僚は、進化生物学の文献で適応に比べて外挿の使用が減少していることを特定し、明確な区別がないことに傾向があると非難している。彼らは用語の再定義を提案しています.
過去の選択圧力の暗さは、どんな形質も真に適応したと言うのを困難にします.鳥やコウモリの翼は、腕の外形と言えます。ただし、その後の構造変化は適応とは言えません。それはあなたがテストできるものではありません」と、アメリカ自然史博物館の脊椎動物の古生物学者であり、Vrba で研究した Mark Norell は言いました。
しかし、一部の人々は、その区別は微妙なものではあるが、抽出と適応は実際には別個の意味のある現象であると反論している. 「確かに、（事実上）すべてが以前のフォームの修正です」とソーントンは電子メールに書いています。 「しかし、それは重要ではありません。」彼と他の人々によると、決定的な要因は自然淘汰の作用です。
ソーントンは 2 つの例を挙げました。新しい突然変異によって酵素が環境に存在する農薬を解毒できるようになる場合、解毒活動は適応です。つまり、自然淘汰の結果として出現したのです。一方、あるプロセスの調節を担当していたホルモンが 2 番目のプロセスの調節に取り込まれた場合、そのホルモンは 2 番目のプロセスを調節する自然淘汰によって進化したわけではないため、それは拡張である.
Barve と Wagner の理論的アプローチの強みは、いかなる歴史的文脈からも外れた可能性を明確に示すことができたことです。代謝ネットワークをランダムに組み立てることで、実際の微生物に伴う進化の荷物を回避することができました。しかし、進化における外挿の役割を真に評価するには、生きている生物で結果を検証する必要があります。正確な方法はまだわかりませんが、それが彼らが次にやりたいことです。 「私たちはまだそれを理解しようとしています」とワーグナーは言いました。 「これは本当に難しい問題です。」
