1 つの種がどのようにして 2 つに分裂するかを理解しようとする生物学者にとって、リンゴ ウジバエは遺伝的秘密を漏らす準備ができているように見えました。
過去 170 年間に Rhagoletis pomonella の集団が 北米の在来のサンザシの木の果実に感染することから、ヨーロッパの入植者によって導入されたリンゴの木に感染することへとジャンプし、初期の種を形成した.新しいリンゴ専門の昆虫は、リンゴの木が実を結ぶ時期よりも早く成熟することで、発育スケジュールを変更しました. 2 種類のハエを区別して分離した新しい遺伝的差異を見つけるのは簡単だったはずです。
研究者たちは 1 つを見つけましたが、タイミングがすべて間違っていたようです。それはまったく新しい突然変異ではありませんでした。代わりに、遺伝的変異は100万年以上前にメキシコの孤立した集団に由来し、古代の交配イベントの後に北に広がった.種分化遺伝子が実際の種分化より何桁も古いのはどうしてでしょうか?
過去には、これは生物学的なまぐれとして解釈された可能性があります。しかし、研究者が分岐系統、特に猛烈なペースで種を形成する系統からより多くのゲノムを調査するにつれて、このパターンが現れ続けます.
種の生殖隔離に関連する多くの遺伝的変異は、種自体よりも古いものです。これらの古いバリアントは、遠い親戚とのハイブリダイゼーションを通じて系統に注入されることがよくあります。
Trends in Ecology &Evolution の最近のレビュー この現象は、新しい種がどのように形成されるかについての基本的な何かを明らかにすると主張しています。新しい役割で作り直された古い変異体は、種の起源において、新しい突然変異よりも重要な役割を果たしている場合があります。そして、ハイブリダイゼーション — 長い間進化の行き止まりと考えられていました — は代わりに、古い遺伝子バリアントを新しい方法で組み合わせる触媒として機能し、急速な多様化を促進します.
進化生物学者であるベルン大学の David Marques と Ole Seehausen、およびケンブリッジ大学の Joana Meier は、種の組み合わせ的種分化の起源に関するこの新しい見解を呼んでいます。
「この新しいゲノムデータはすべて、動物や植物の種分化が、古い遺伝子バリアント間を含め、連鎖を構築することによって機能することが多いことを明確に示しています」と Seehausen 氏は述べています。 「私たちは自問する必要があります。これは古典的な見解と比較して非常に一般的なメカニズムですか?」
古典的に、新種の起源は、より大きなくちばしやよりセクシーな歌を構築するランダムな突然変異に依存するゆっくりとした段階的なプロセスです.この新しい形質が、亜集団が新しい生態学的ニッチを利用するのに役立つか、そのメンバーが近隣の集団と交尾する可能性を低くするのに役立つ場合、新しい種が生まれる可能性があります.系統が互いに孤立したままであるため、それらの分岐したゲノムはますます互換性がなくなる違いを蓄積します。種分化が完了すると、ゲノムが非常に異なるため、雑種で組み合わせても機能せず、不妊または不適合な「行き止まり」が生じます。
しかし、それは、急速に多様化する多くの種で起こっているとゼーハウゼンと彼の同僚が言っていることとは正反対です。彼らは、コンビナトリアル種分化は、種分化の遺伝的新規性がどのように急速に発生するかを説明し、交配が以前に考えられていたよりも一般的であるという発見と一致していると主張しています。しかし、他の生物学者は注意を促しています。なぜなら、私たちは生命の木全体にわたる交配の進化的結果について十分にわかっていないからです。彼らは、種分化の組み合わせ様式の重要性について大胆に推測するには、大規模な交雑が新しい種を作成できなかった既知の例が多すぎると主張している.
世界最速のスペシエーター
3 人の著者の見解は、自然界で最も爆発性の高い種の放射線の 1 つであるアフリカのシクリッドの放射線に関する研究によって形成されています。わずか 15 万年の間に、700 種を優に超える種が放射状に広がり、形、大きさ、生態系が多彩な色彩を放ちました。ビクトリア湖が 15,000 年前に形成されて以来、湖岸では約 500 種が多様化し、種分化の初期段階を理解しようとする生物学者にとって理想的なシステムとなっています。
ゼーハウゼンは、遺伝子の流れが湖のシクリッド種間の違いをどのように侵食するかを研究することから始めました。種は、地溝帯湖の急斜面に沿ったさまざまな光環境と生態学的ニッチに適応して、特定の深さで繁栄するように特化することができます。富栄養化や人間活動などの撹乱は、文字通り水を濁らせる可能性があります。このような混乱は、交配に対する通常の障壁を覆い隠し、異なる種 (はっきりと見ることができればよりよく知ることができる) が遺伝子を交換し、雑種の群れを形成する原因となります。
ゼーハウゼンは、この種の定期的な混合は、この血統の歴史の中で頻繁に起こっていると考えています. 「それがそれらの系統に何をもたらすか、種分化と再混合と再種分化がダイナミクスにどのような影響を与えるかについて考え始めました」と彼は言いました.
2004 年に彼は、比較的異なるが互換性のある系統間の交配は、大量の遺伝的多様性を遺伝子プールに注入する可能性があると主張しました。組換えを通じて、この祖先の多様性はスライスされ、新しい構成に分割されます。
遺伝的可能性のその急速な拡大は、新しい生態学的ニッチを埋める際に系統に牽引力を与えます.新たに湖が作られるなどの機会があれば、古い対立遺伝子の新しい組み合わせが成功し、雑種の群れから発散します。もちろん、すべての組み合わせが機能するわけではありませんが、新しく形成された環境では選択が弱くなることがあります。このような緩い選択により、藻類を岩からこすり落とす新しい方法に適応したハイブリッド シクリッドは、そうでなければハンディキャップになる可能性のある親のゲノム間の非互換性を整理するための余分な時間を与えることができます。同時に、ゲノムの他の場所にある古い対立遺伝子の他のユニークな組み合わせは、雑種群れの他の分派の組み合わせと互換性がなく、出芽系統を遺伝子の流れから緩衝する可能性があります。
ゲノム配列決定により、より多くの種分化イベントに関与する祖先が明らかになるにつれて、この種分化の見方は明らかな重みを増しています。たとえば、Nature Communications に掲載された Meier と彼女の同僚による研究
湖内では、おそらく過去 15,000 年以内に、すべての種が共通の祖先から派生しました。しかし、研究者がビクトリア湖の魚群をより大きなシクリッドの木に配置しようとしたとき、それらは 2 つの非常に古い川の種の間で落ちました. 1 つはナイル川上流から、もう 1 つはコンゴ川から.
Meier 氏によると、ビクトリア湖のシクリッドのゲノムの一部はナイル種によく似ている一方で、コンゴに近いものもあります。 「それらは、ビクトリア湖のシクリッドの起源で交配したこれら 2 種の遺伝的モザイクです」と彼女は言いました。これらのモザイク ゲノムは、魚の急速な拡散と種分化を促進するのに十分な親系統からの遺伝的変異を先祖代々の雑種の群れに植え付けました。
同じ遺伝子、異なる組み合わせ
このモザイク パターンは、シクリッドで最もよく研究されている遺伝子の 1 つで明らかです。長波感受性 (LWS) オプシン遺伝子は、さまざまなレベルの周囲光に目を調整するのに役立ち、ビクトリア湖のシクリッド内で非常に多様です。その種類は大きく 2 つのカテゴリに分類されます。1 つは浅く澄んだ水用、もう 1 つは赤い光が支配する深い水用です。ゼーハウゼンは、この遺伝子の変異が、アフリカのシクリッドが新しく形成された湖で利用可能なニッチの全スペクトルを埋めるのに役立ったと述べています。また、異なる遺伝子型は、雌への主要な性的信号である雄の異なる着色パターンに関連付けられているため、新興種を生殖的に隔離するのにも役立ちました.
LWS オプシンの例外的な変異は、浅海バージョンを持つコンゴ系統が深海バージョンを持つナイル系統と交配するまで、単一の遺伝子プールには存在しませんでした。これら 2 つのバージョンの遺伝子の衝突とその後の遺伝子内での再編成により、雑種個体群内で新たな物理的多様性が爆発的に増加し、「極端な範囲の光条件と視覚的生態への適応が促進されたようです」と著者らは述べています。
このようなパターンは、ゲノムの他の場所にも現れました。研究者がビクトリア湖のシクリッドの分化を先導したゲノム領域を調査したところ、新たに出現した種に分類された各親系統からのバリアントの新しい組み合わせが見つかりました。
その他の組み合わせ
アフリカのシクリッドの多様化を促した古代の混合イベントは、新しい種の形成を助けるために古い対立遺伝子を再結合できる方法の 1 つにすぎません。コンビナトリアル種分化は、農家や園芸家がよく知っている雑種種分化の古典的なメカニズムを網羅しています。植物では、交配によって親から生殖的に隔離された新しい種がすぐに作成されるのが一般的です。
コンビナトリアル種分化はまた、大規模で非常に遺伝的に多様な集団が、古いまれな対立遺伝子の新しい組み合わせから偽造された多数の分枝を数千年にわたって発芽させることができる状況についても説明しています。これは、海と淡水の両方の生息地に生息する小さな装甲魚であるトゲウオで起こったとマルケスと他の研究者が言っていることです.最後の氷河期以降、トゲウオは北半球の湖や小川に繰り返しコロニーを形成してきました。調査によると、魚の装甲板の減少を制御する遺伝子など、淡水でのコロニー形成に関連する重要な遺伝子は、多くの場合、古代の海洋変異体であることが示されています。これらの対立遺伝子のいくつかは、トゲウオ自体の存在よりも前に存在する可能性さえあります.
同様のパターンを持つ種グループのリストは続きます — ダーウィンフィンチ、リンゴウジバエ、カプチーノシードイーター、ハワイアンシルバーソード.これらのシステムに取り組んでいる科学者は、放射線におけるハイブリダイゼーションの潜在的な重要性を長い間認識してきました.
しかし、マルケスと彼の同僚は、蓄積されたゲノムの証拠は、将来の研究を組み立てるための新しい用語として「コンビナトリアルスペシエーション」の導入を正当化することを示唆している.マルケス氏は、「コンビナトリアル」という言葉は、重要な「既存のバリエーションからの新しい組み合わせの生成、つまり共通点」を最もよく表しているように思われた.彼は、種分化がどのように起こっているかの本質をより的確に表現する言葉があれば、研究者は、突然変異を含む、生命の樹全体にわたるさまざまなメカニズムからの寄与の重要性を評価するためのより良い準備ができると考えています.
ウィスコンシン大学オークレア校でハイブリダイゼーションを研究する植物生物学者のノラ・ミッチェルは、「これは、さまざまな、しかし関連する多くのメカニズムを包括的な用語で再構成するのに役立つ方法だと思います」と述べています。彼女は、入門生物学が、生物多様性の進化を新しい突然変異の起源のみに依存していると説明することから離れ、既存の変異をどのように吸収できるかを含む、より正確な見解に移行することを望んでいると述べています.
ハイブリダイゼーションは可変です
一部の生物学者は、このハイブリダイゼーションが実際に何をしているかを私たちが知っていると仮定することに注意を促しています.スタンフォード大学の進化生物学者であるモリー・シューマーと彼女の同僚は、昨年 遺伝 .
シューマー氏は、過去 10 年間の研究で、種間の交配が非常に一般的であり、交配の兆候が「長い時間スケールでゲノムに持続的に存在する」ことを明らかにしたことに興奮していると述べています。しかし、種分化における雑種形成の役割を理解するのはまだ初期段階にあると彼女は警告します。 「交配は種分化イベントで本当に重要なことだったのでしょうか、それともこれらの種の進化の歴史の中で起こったことだったのでしょうか?」
彼女の見解は、淡水魚の多様なグループであるソードテールに関する彼女の研究によって形作られています。彼らのゲノムはハイブリダイゼーションが蔓延していることを示しているが、シューマーは、そのハイブリダイゼーションの影響は以前の例のものとは異なると言います。ソードテイルの場合、交配の結果は一般的に悪いものです。2 つの親の遺伝子型は同じゲノムに共存できないため、交雑は問題を引き起こし、自然淘汰によってそれらは排除されます。
シューマーは、組み合わせ種分化が多かれ少なかれ、マルケスと同僚によって概説された適応放散で起こっていることを捉えていることに同意します。しかし、彼女は、これらの説得力のある例を、この現象が広まっている証拠と見なさないように警告しています.野生での種間の交配の頻度はまだ不確実であり、よくわかっていません。 「これが有用なフレームワークであるかどうかという質問への答えは、それを理解するまでわかりません」と彼女は言いました。 「しかし、これらの継続的な議論を私たちの基本的な理論に戻し、新しい証拠に耐えられるかどうかを尋ねることは、本当に有用で重要です.」
シューマーは、交配が種に及ぼす影響を理解するには、多くの努力が必要になるだろうと言います。科学者は、ハイブリダイゼーションに由来するゲノム内の領域を特定することに長けてきました。 「しかし、それは何をしているのか、どのように生物に影響を与えているのでしょうか?」それはまだはっきりしていないと彼女は言います.
シクリッドの場合、LWS オプシンのようなこれらの領域のいくつかは、間違いなくそれらの放射能を促進するのに役立ちました。しかし、そのような例は規則ではなく例外かもしれません。シューマーは、他の多くの系統がシクリッドと同じくらい混ざり合ったが、その後放射しなかったと言います.
「ハイブリダイゼーションは非常に一般的であり、多くの場合、中立的または有害な遺伝子の流れである可能性があります」と彼女は言いました.しかし、それがどれほど有益であるか有害であるかを知っていたとしても、例えば、遺伝的不和合性の段階的な蓄積と比較して、種分化におけるその重要性を特定することはできません.また、種間の交配によって、生存可能で繁殖力のある雑種が生まれることもありますが、近縁の種でさえ、非常に不適合であることが判明することがあります。 「雑種に影響を与える遺伝的相互作用については、理解していないことがたくさんあります。雑種の遺伝学とその環境の間の相互作用は言うまでもありません」と彼女は言いました。
進化生物学者は、壮大で統一された理論がデータから示唆されているように見えるとき、満足感を得ることができます。しかし、生物学は厄介です。 「これらのプロセスは、システム固有のものになる可能性があります」とシューマー氏は述べています。
Timothy Alexander、Oliver Selz、Ole Seehausen によるシクリッドのスポット写真
