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細胞質運動とは?

細胞質運動 、原形質流動または循環とも呼ばれ、植物または動物細胞内の流体物質(細胞質)の動きです。この動きは、栄養素、タンパク質、オルガネラを細胞に運びます。

1830 年代に初めて発見された細胞質流動の存在は、細胞が生命の基本単位であることを生物学者に納得させるのに役立ちました。

細胞質伝達のメカニズムは完全には理解されていませんが、「モーター」タンパク質によって媒介されると考えられています。他のタンパク質と比較して。

タンパク質の 1 つがマイクロフィラメントや微小管などの基質に固定されたままの場合、モータータンパク質は細胞小器官やその他の分子を細胞質を通して移動させることができます。

モータータンパク質は、多くの場合、細胞膜内の流れに平行な列に並んだ長いタンパク質繊維であるアクチンフィラメントで構成されています。

細胞オルガネラに付着したミオシンの分子は、アクチン線維に沿って移動し、オルガネラを牽引し、他の細胞質内容物を同じ方向に一掃します。

細胞質伝達またはサイクロシスは、植物細胞でエネルギーを消費し、細胞質に栄養素を分配するために使用されるイベントです。これは、拡散が物質の分布に十分でない大きな細胞で一般的です。

植物では、光合成の光吸収を最大にするために葉緑体を分配するためにも使用できます。科学者は、このプロセスがどのように発生するかをまだ理解していませんが、微小管とマイクロフィラメントがオルガネラのモータータンパク質と相互作用して役割を果たしているという仮説が立てられています.

いくつかの植物細胞では、葉緑体と顆粒を運ぶ、細胞壁に隣接する細胞の周辺部分に限定された急速な回転細胞質運動があります。

この動きは光によって増加する可能性があり、温度と pH に依存します。オーキシン、または植物成長ホルモンも、運動速度を上げることができます.いくつかの原生動物では、繊毛虫のように、より遅い周期的な動きが細胞体を通して消化液胞を運びます.

細胞質伝達

植物細胞の細胞質伝達は、マイクロフィラメントの自己組織化を通じて自然に発生します

多くの細胞は、細胞質の流れまたは移動と呼ばれるプロセスである、すべての液体内容物の大規模な活発な循環を示します。この現象は植物細胞で特に一般的であり、多くの場合、流れのパターンが著しく調節されています。

このような細胞の活性化のメカニズムでは、ミオシンでコーティングされたオルガネラは、周辺に固定されたアクチン フィラメントのビームに沿って処理されるときに、細胞質を取り込みます。このプロセスは、細胞スケールでのコヒーレントな流れに必要な順序付けられたアクチン構成を構築する開発プロセスです。

高分子フィラメントと相互作用するモータータンパク質の根底にある基本的なパラダイムは、理論的環境と実験的環境の両方で多くのパターン形成挙動を持っていることが観察されています。

しかし、これらの研究は通常、特定の生物学的システムの文脈から引き出されたものであり、特に細胞質伝達の発生との直接的な関係は確立されていません。

秩序ある流れの形成を促進する基本的な力学を理解し、微視的なものと巨視的なものを結びつけるには、別の「トップダウン」アプローチが正当化されます。

これを行うために、具体的なプロトタイプ システムを通じて問題に取り組みます。おそらく最も顕著な例として、水生藻であるチャラサンゴリナを取り上げます。

キャラの巨大な円筒形の節間細胞は、直径 1 mm、長さ 10 cm にもなります。 「サイクロシス」と呼ばれるその回転流は、ミオシン モーター タンパク質でコーティングされた小胞 (小胞体) によって駆動されます。この小胞は、反対方向に向けられた多くの連続した平行線とアクチン フィラメントの縦方向に向けられた 2 つのバンドに沿ってスライドします。

各ワイヤーは多数の個々のアクチン フィラメントのビームであり、それぞれが同じ固有の極性を持っています。ミオシン モーターは、フィラメントの小さい方の端から大きい方の (有刺鉄線のある) 端に向かって、方向性を持ってフィラメント上を移動します。

これらのケーブルは、細胞の周囲に皮質で固定された葉緑体に取り付けられており、50 ~ 100 μm/s の流量を生成します。この単純だが印象的なパターンが形態形成中にどのように形成されるかは明らかではありませんが、それらが複雑な化学パターンの結果であると推測することはできます。

シャクナゲ科藻類の細胞内の細胞質流動のメカニズム:アクチン フィラメントに沿った小胞体の滑走

木炭藻類の直接凍結巨大細胞電子顕微鏡法は、細胞質の流れ領域を貫通する吻合管と頑丈な小胞体槽の連続的な三次元ネットワークを示しています。

この小胞体の一部は、静止している皮質細胞質との界面でアクチン フィラメントの平行ビームと接触します。

小胞体ネットワークに絡み合ったミトコンドリア、グリコソーム、およびその他の小さな細胞質オルガネラは、流れるときにブラウン運動を示します。

アクチン リードに沿った小胞体膜の結合とスライドは、これらの細胞の細胞質が ATP 含有バッファーで解離した直後に視覚化することもできます。

解離したアクチン ケーブルとの界面で発生するせん断力は、大きな小胞体凝集体やその他の細胞小器官を動かします。生細胞と解離した細胞質の急速凍結電子顕微鏡とビデオ顕微鏡の組み合わせは、細胞質伝達が固定アクチンケーブルに沿ってスライドする小胞体の膜に依存することを示しています。

したがって、連続小胞体ネットワークは、駆動力が生成される皮質アクチン リードの遠位細胞内の深部細胞質に駆動力を及ぼす手段を提供します。

細胞内輸送における役割

細胞質運動の分子基盤と流体力学に関する多くの研究が発表されていますが、それらの機能についてあえて議論している著者は比較的少数です。

この流れが分子輸送を助けることが長い間示唆されてきました。しかし、伝染が代謝速度を速めるメカニズムに関する具体的な仮説はほとんど分析されていません。

細胞内の輸送現象の多くは拡散では説明できず、経路に沿った恒常性の程度は、それらが能動輸送の形態であると仮定することによってのみ説明できます。

シャクナゲ科藻類のストリームの高度に対称的なトポロジーは、この生物に見られるミオシンが最も速いという事実にも反映されているように、かなりの進化コストをかけて進化したようです。存在が知られています。

私たちがシャクナゲ科の藻類について知っていることに基づいて、伝達が細胞代謝における多数の役割に関与していることがわかります。それは細胞間の輸送を助けるため、発生の先端で新たに形成された細胞に細胞ビルディングブロックの一定の流れを届けるために不可欠です.

周囲の水からの無機炭素の吸収を促進するアルカリ バンドを維持することも重要であると思われます。ただし、ほとんど答えられていない重要な問題は、他の生物の細胞のサイズを制限していると思われる拡散のボトルネックを排除する上で、細胞質運動の役割が正確にどのような役割を果たすことができるかということです。

実際、流動は細胞体積が急速に拡大する際の恒常性調節に役立つ可能性がありますが、それによる正確なメカニズムは未解決のままです。

細胞内輸送に対する細胞質流動の影響に関する定量化された議論に関して最も重要な貢献は、疑いなくピカードによるものです。この科学者は、細胞サイズに伴う流速と拡散時間スケールのエスカレーション、および葉緑体の列を囲む停滞ペリプラズム層と小胞体の可動層との間の相互作用について話しました。

彼は、点源の移流が濃度場の変動を滑らかにすることで恒常性を助ける可能性を指摘しました。彼はまた、その真の目的が細胞骨格に沿った粒子の輸送である場合、細胞質の流れ自体が必ずしも細胞に利益を与える必要はないという考えを提起した.

細胞質運動により、大きな植物細胞内の分子と小胞の分布が可能になります

水生植物と陸生植物に関する最近の研究では、同様の現象がオルガネラと小胞の細胞内輸送を決定することが示されています。これは、発生と外部刺激への応答に関与する細胞シグナル伝達の側面が、種を超えて保存されていることを示唆しています。

細胞骨格フィラメントに沿った分子モーターの動きは、直接的または間接的に液体サイトゾルを取り込み、サイクロシス (細胞質の動き) を引き起こし、細胞内の分子種勾配に影響を与えます。細胞増殖のための力のモーターとしての代謝の意味。

研究によると、ミオシン XI は、水生植物および陸生植物の細胞質の流れを促進するオルガネラの動きにおいて機能することが示されています。水生植物と土壌の間のオルガネラの動きを推進する保存された細胞骨格機構にもかかわらず、植物細胞のサイクロシスの速度は、細胞の種類、細胞の発達段階、および植物種によって異なります。

参考文献

<オール>
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