1964 年、進化生物学者のウィリアム D. ハミルトンは、生物学における最大のパラドックスの 1 つを簡単な数式で説明したようです。チャールズ ダーウィンでさえ、1 世紀前の種の起源でこの問題を彼の「1 つの特別な困難」と呼んでいました。 、それが彼自身の理論を疑うようになったと書いています.
問題のパラドックスは、社会的昆虫によって最も有名に示される利他的行動です。アリ、シロアリ、および一部のミツバチとハチは高度に組織化されたコロニーに住んでおり、ほとんどの個体は不妊であるか繁殖を控えており、代わりに卵を産む少数の選ばれた個体に仕えています。しかし、「適者」が繁殖成功率が最も高い個体を意味する場合、そのような行動は明らかに自然淘汰と適者生存の概念に違反しているように思われました。昆虫の強制的利他主義 — 真社会性と呼ばれる極端な社会的行動の一形態 — はほとんど意味がありませんでした.
しかし、ハミルトンが彼の方程式を考え出し、血族選択として知られる理論を形式化したとき、それは変わりました。協力によって自分の遺伝子の一部を共有する親戚の子孫が増えるのであれば、自分自身の子孫を少なくすることは価値があるかもしれないという考えです。 (1930 年代にこの理論を開拓した生化学者 J.B.S. Haldane は、「2 人の兄弟または 8 人のいとこのためなら喜んで命を捨てるだろう」と皮肉ったことでよく知られています。) ハミルトンのその洞察のエレガントな定式化は、コストのバランスをとっていました ( c ) ある個人が別の個人を助けることで、その利益に逆らって被る損害 (b ) を受け取り、2 つの関連性 (r) によって重み付けされます ）。ハミルトンの法則として知られ、rb> c 、社会的行動を促進する遺伝子が広がります。この規則は、関連性の尺度に基づいて遺伝的成功の指標として適合性を計算できる「包括的適合性理論」の基礎となりました。
ハミルトンは、彼のルールが、社会的行動を研究している理論家の間で激しい議論の中心になることをほとんど知りませんでした.
ハミルトンが彼の規則を提示したとき、彼はその規則が膜翅目のアリ、ミツバチ、スズメバチの行動を予測することを示して、その説得力を実証しました。膜翅目は、個体の性別を決定するための珍しい「一倍体」システムを持っています。未受精卵は男性になり、受精卵は女性になります。この取り決めの結果の 1 つは、実の姉妹が平均して父親の遺伝子をすべて共有し、母親の遺伝子の半分を共有することです。 r したがって、姉妹間の値は ¾ ですが、r は 母親にとっての子孫の価値はわずか半分です。ハミルトンは、働きアリが自分自身を複製するのではなく、母親がより多くの姉妹を生み出すのを助けることによって自分の遺伝子を伝えることが進化的に理にかなっていると指摘した.
膜翅目は何年もの間、親族選択の効力の教科書的な例として立ち、多くの生物学者がそれに乗り込みました.
しかし、問題がありました。半数二倍性仮説は、進化した社会的行動の研究に依然として関連付けられていますが、Robert Trivers と Hope Hare が男性がどのように関連性を考慮に入れるかを示した 1976 年以来、専門家の間では支持されていません。半数二倍体のメスは、子孫よりも姉妹とより密接に関連していますが、兄弟よりも子孫とより多くの遺伝子を共有しています (r は ¼)。したがって、価値の低い兄弟を育てるという進化上の負担は、価値の高い姉妹を育てる利点を相殺するでしょう。
シロアリや膜翅目以外の他の社会的種に関しては、理論はさらに悪い問題を抱えていました。半数二倍性は、これらの昆虫の真社会性の進化の根底にある原動力にはなり得ません。
仮説の崩壊は、包括的適応度理論とハミルトンの法則についての科学者の考え方に巨大な亀裂を生じさせたものに最初の亀裂を入れました。この分野では依然として親族選択が支配的な理論であるため、多くの生物学者はその考えに基づいて研究を続けています。しかし、他の人は、その概念的枠組みからまったく知らされていない方法を主張しています.双方の論争はしばしば辛辣であり、それぞれが相手を「カルトのようだ」と言い、屈することを望まない.
先月 Nature に掲載された、この分野の研究への最新の貢献の 1 つ 、自然の根本的な予測不可能性が進化戦略に及ぼす影響を考慮した新しいアプローチ を提供します。また、進化論者の間の不一致の根底にある問題のいくつかにも対処しています — ハミルトンが最初に公式を提案して以来、この不一致は大きく変化しています.
ルールがいつ適用されるかを知る
ハミルトンの規則は、真社会性昆虫のコロニーのみに適用されることを意図したものではありませんでした。それは、仲間に近くの捕食者を警告するために音を鳴らして（捕食者を自分自身に引き寄せるリスクがある）、他の人の子孫を育てることに専念するスクラブカケスなど、協力して行動するすべての社会的生物を説明する必要があります。 .特定のミツバチなど、「条件的に社会的」な種さえあります。つまり、特定の生態学的または環境的条件に応じて、しばしば社会的行動に従事し、それ以外の場合は孤独を保ちます.
ハミルトンの法則がこれらのさまざまな形の利他主義をどれだけうまく説明できるかは、選択のレベルをめぐって戦いが展開された1960年代にさかのぼることができる議論の主題でした.ハミルトンのルールは、個々の親族の関連性を通じて協力を支持します。対照的に、マルチレベル選択 (またはグループ選択) と呼ばれる別の理論は、そのアプローチを拡張して、生物のグループ全体内およびグループ間の相互作用に適用します。多くの生物学者は、グループ間の選択が本質的に適応を促進するほど強力であるとは考えていません。進化生物学の正統性は、選択は主にグループ内で行われ、グループ間選択は非常に特殊な場合にのみ行われるというものです。
しかし、近年、いくつかの研究グループが、親族選択と多段階選択が数学的に同等である可能性があることを実証しました.2つの概念は、遺伝的形質と適応度との相関関係を「一口サイズの要素」に分解する異なる方法を表しているにすぎません.アンドリューは言いました.スコットランドのセント・アンドリューズ大学の生物学者であるガードナーは、次のように述べています。 「親族の選択に関しては、それは直接的な利益と間接的な利益です。複数レベルの選択では、グループ内とグループ間で選択します。」
これらの進展は、包括的なフィットネス理論が順調に進んでいることを示唆している可能性があります。しかし、ハーバード大学の生物学と数学の教授であるマーティン・ノワックのような批評家によると、利他主義や真社会性の説明として、すべてがうまくいっているわけではありません. Nowak は、親族選択と多段階選択が同等であるかどうかについて意見が分かれているだけではありません。彼は、フィットネスを判断するためにハミルトンの法則を使用する広範な数学的ストロークは誤解を招くと言っています.
論争の種は、2010 年に Nature に物議を醸した論文が掲載されたことでまかれました。 .その著者、Nowak、Corina Tarnita、E.O.当時ハーバード大学にいたウィルソンは、包括的フィットネス理論は野生で発生する実際の相互作用には適用できないと主張しました。著者によると、それはあまりにも多くの仮定を立てており、最も問題なのは、利他主義の利益とコストが相加的であり、線形にモデル化できるということです。たとえば、2 人以上のヘルパーが個人に利益を与えるために協力する必要がある場合、ハミルトンの法則は結果を予測できませんでした。
100 人以上の生物学者が、この論文に反応して包括的フィットネス理論を激しく擁護しました。対立は次第にハミルトンの法則に集中するようになりました:自然 論文は、より具体的なバージョンの不正確さを批判しましたが、反対の科学者は、方程式のより一般的な形式には同じ問題はないと主張しました.
それ以来、ハミルトンの法則のより一般的なバージョンのみが検討されるようになり、議論の戦線はさらに変化しました。 「ある程度は、彼らは自分たちが思っているほど意見が分かれていません」と、ロンドン・スクール・オブ・エコノミクス・アンド・ポリティカル・サイエンスの社会進化と生物科学を専門とする哲学者、ジョナサン・バーチは述べた。今日、生物学者がハミルトンの法則について議論するとき、それはハミルトンの法則が彼らに何を教えてくれると彼らが考えているか、そしてどのモデルをいつ使うべきかということについて主に議論されています.
Nowak らは、式の一般的なバージョンは経験的にテストできないトートロジーであると主張しています。彼らにとって、ハミルトンの法則は本質的に、異なるグループの相対的な進化的適合性に関する統計的な自明の理であり、説明の価値はありません。 「それは生物学や自然淘汰についての声明ではありません」とノワックは言いました。 「それはまさに統計、数学における関係性に関するものです。 2 足す 2 は 4 に相当すると言っているようなものです。」
ボストンのエマニュエル大学の数学助教授であるベンジャミン・アレンは同意した。 「この規則の定式化は、事後の観察を合理化することしかできません」と彼は言いました。 「それは予測できません。ある観察が次の観察にどのように体系的につながるかを確認する方法はありません。」
彼と Nowak は、人口構造に基づいたモデルを使用することを好みます。これは、多くの場合、詳細で、因果関係があり、ケース固有です。彼らは関連性を中心に置くのではなく、協力行為のコストと利益に焦点を当て、突然変異、継承、相互作用などの要因について具体的な質問をします。 2010 Nature の場合 たとえば、Nowak、Tarnita、Wilson は、女王がより長く生き、より多くの卵を産むことを可能にする生存戦略が小さなコロニーに有利であるため、自然淘汰が社会性昆虫の真社会性の台頭に有利に働いたと主張しました。
しかし、ハミルトンの法則の単純化と一般化は依然として有益であると考える人もいます。包括的なフィットネス理論のフレームワークは、親族の選択と関連性が果たす役割を想像するための良い方法を提供します. Birch によると、3 変数方程式が進化のダイナミクスの正確な予測因子になり得ると期待するのは多すぎるとのことです。むしろ、社会進化の原因についての科学者の考えを整理し、科学者が直接的適応度と間接的適応度を区別し、どのフォローアップの質問をするべきかを理解できるようにする方法として理解されるべきです。
彼は Dictyostelium discoideum を引用しています 、例として、社会的アメーバの一種。彼らの環境が住みにくいものになると、単細胞動物は、隆起した茎から丈夫な胞子をまとめて空中に放出することによって集合し、繁殖します.しかし、その過程で、アメーバの 20% は、胞子を作る代わりに自分自身を犠牲にして、残りの 80% に有利になるようにします。
この行動の進化論を理解するためには、茎と体細胞がどのように関連しているかを調べるための出発点として、ハミルトンの法則が不可欠である、とバーチは述べた。 「ハミルトンの法則は、現場の研究者に最初にどこを見るべきかを教えてくれます」と彼は言いました。 「その後、彼らはそれを超えて、特定のケースに関連する生態学的パラメーターを含む、より正確なモデルを構築できます。」
しかし、新しい論文は、一般的な関連性中心のアプローチと、コストと利益に焦点を当てたエコロジカルなアプローチとの間のギャップを埋めるための一歩を踏み出した可能性があります.
不確実性が利他主義を助長する理由
研究者は、ハミルトンの法則に当てはまらない自然界の協力の直観に反する例に気付きました。ヘルパーは、親しい関係ではない個人を助けに来ます。時には、利他的な行動は信じられないほど無駄であると思われ、兄弟の子孫の生存率をそれほど改善しないように見えることさえあります。条件的に社会的である (つまり、個体がコロニーに住むかどうかを選択できる) と説明されているハチの 1 種では、研究者は、孤独な営巣者の生涯の繁殖成功率が、社会的な営巣者のほぼ 2 倍であることを発見しました。
これらの利他的な状況の多くは、予測不可能な、または敵対的な環境で発生するようです。そのため、ユニバーシティ カレッジ ロンドンの行動生態学者であるセイリアン サムナーとブリストル大学の大学院生であるパトリック ケネディが率いる研究者チームは、ハミルトンの法則を拡張して、ハミルトンの法則をベットヘッジ。賭けのヘッジは、これまで支援行動の数学的モデルに正式に関連付けられていなかったリスク管理戦略です。
サムナーとケネディの重要な洞察は、科学者がハミルトンの法則を使用する場合、通常、野生で測定された個体が産むであろう子孫の平均数に基づいて適応度を計算するというものでした。しかし、そのモデルは、環境のランダムな変化が子孫の実際の数を不安定にするという事実を無視しています.状況が劇的に変動する場合、つまりある年は食物が不足し、次の年は豊富になる場合、または繁殖寄生虫が人口全体を席巻する場合、または天候が両極端の間で変動する場合など、協力の利点も異なります.したがって、適合性を判断するためのより良い尺度は、産まれた子孫の数の分散かもしれません.
言い換えれば、個人の生殖成功率が他の人よりも単に高いというよりも、平均して一貫していることがより重要になる可能性があります.不確実な環境では、他の人を助けることの賭けのヘッジの価値は、戦略としてはるかに魅力的に見え始めます.それは、個人の血統が死んでも、共有された遺伝子のいくつかが生き残る可能性を高めます.生殖のさらなる成功を犠牲にしても、他の人を助けるためにいくらかのエネルギーを割り当てることは、保険として機能します.
サムナー、ケネディ、および彼らの同僚は、環境の不確実性だけで、個人が協力し始める必要があるしきい値を下げる可能性があることを発見しました。 「長期的に勝つ遺伝子は、平均して最大数の子孫につながらないかもしれませんが、その数の分散は減少します」とケネディは言いました。
台湾のアカデミア シニカのアソシエート リサーチ フェローである Sheng-Feng Shen は、Sumner と Kennedy の結果が、人口動態に基づくモデルに似た将来の包括的なフィットネス モデルに役立つと考えています。 「この論文は、この 2 つの間の議論が存在する理由を完全に示しています」と彼は言いました。サムナーとケネディは、ハミルトンの法則を、包括的フィットネス理論の批評家が求めている生物学的および生態学的考察とより一致させました。
どの環境が最も協力的な行動を好むか、そしてそれが環境の予測不可能性によってどの程度促進されるかをテストするには、実証的なフィールドワークが必要です。しかしシェンは、理論をさらに拡張する必要があるとも述べています。たとえば、現在のモデルでは、世代が重複しないことを前提としています。この仮定は、微生物群集、バイオフィルム、および同様の生物に対して有効ですが、脊椎動物の協力を正確に説明するには、さらに研鑽する必要があります.
この新しいモデルは、植物の親族選択の研究にも適用できる可能性があります。カナダのマクマスター大学の進化生態学者であるスーザン・ダドリーは、異なる分散メカニズムを持つ種子を生産する植物である五大湖のシーロケットを指摘しました。植物。 「賭けのヘッジと親族の選択について一緒に考えるのは素晴らしいシステムになるでしょう」と彼女は言いました.
このハミルトンの法則の拡張は、生物を社会的行動へと駆り立てるものに焦点を当てている一方で、ハチ、アリ、その他の昆虫のより厳格な真社会的行動がどのようにして出現したかについてのさらなる洞察も提供する可能性があります。
一夫一婦制の重要性
半数二倍性仮説は暴かれましたが、研究者は、社会性昆虫の真社会性の説明として、関連性とハミルトンの法則を利用し続けてきました。今日、コペンハーゲン大学の進化生物学者であるジェイコブス・ブームスマによって定式化された有力な理論は、真社会性を実際に引き起こしたのは厳密な生涯の女性一夫一婦制であったと主張しています.たとえば、アリ、ミツバチ、スズメバチでは、コロニーの女王バチは 1 匹のオスと交尾します。女王バチは、生殖生活全体で使用するために、1 回の「結婚飛行」から精子を保存することができます。精子を蓄えることができないシロアリは、代わりにコロニーの女王と一緒に王を飼っています。
コロニーまたはハイブのすべてのメンバーは同じ親を持つため、個体は平均して、自分の子孫と同じ数の遺伝子を兄弟と共有します。ハミルトン用語では、 r 両方の場合で ½ の平均値を持ちます (一倍体生物の場合、 r それぞれ姉妹と兄弟の ¾ と ¼ の値は、平均すると ½ になります)。その結果、利他的に行動することによるわずかな利益でさえ、社会的進化と、子孫ではなく兄弟を育てるカーストに向かってスケールを傾けるのに十分です. 「生殖的利他主義への無条件のコミットメントを生んだのは、両親の間の厳格な生涯にわたるコミットメントのみであると予測されています」と Boomsma は電子メールに書いています。
これまでのところ、この一夫一妻制の理論は、真社会性生物の進化史の研究によって支持されてきました。現代の真社会性アリ、ハチ、ミツバチの祖先、およびベリーズの海岸沖のサンゴ礁に生息する真社会性スナッピングエビの前身です。
しかし、そうであっても、「これらの支配階層がどのように形成され、どのように社会が安定を維持しているかには、多くの微妙な点があります」と、ニューハンプシャー大学の生物学者であるサンドラ・リーハンは述べています。 「『何かが社会的である』または『何かが真社会的である』と単に言うよりもはるかにニュアンスがあります。」
おそらく、関連性だけでは真社会性を説明するには必ずしも十分ではありません。一夫一婦仮説は、単純な協力的行動を真社会性と決して交配しない個体のヒエラルキーに変えるために必要な条件を予測します。しかし、特定の種がその不可逆的な移行に向けて熟しているのはなぜでしょうか?これは、ケネディの研究が理解を深めるのに役立つ可能性がある場所です。ケネディは、生態学的な不安定性が真社会性の進化に伴うコストと利益にどのように影響するかを調べることは啓発的であると考えています.環境のランダムな変化が原始的な真社会性を後押ししている可能性があります。彼は、協力するかどうかについてまだ選択肢がある条件的社会的種を調べることで、それを見つけることができるかもしれないと考えています。 「すべての一夫一婦[アリ、ミツバチ、スズメバチ]が真社会性を進化させたわけではありません」とガードナーは言いました。 「この種のボラティリティの考慮事項は、原則としてその理由を説明できます。」
社会的結束の化学
ハミルトンの規則は、たとえそれには限界があるとしても、社会的および真社会的集団に関する研究を導く上で依然として強力で拡大する役割を果たしています.しかし、それは一人で立つことはできません。 Shen が人口動態の側面を包括的フィットネスのフレームワークに統合することについて議論したように、研究の他の方向性が話に追加されます。
そのような研究は、真社会性の起源だけを調査するものではありません。また、基礎が築かれた後、真社会性の詳細を固めたゲノム上の出来事も探ります。 Nature Ecology &Evolution の論文 たとえば、2 月には、シロアリと、シロアリの非真社会性の祖先であるゴキブリのゲノムを分析しました。ゴキブリが進化すると、味覚受容体と呼ばれる特定のクラスのタンパク質を運ぶ遺伝子の数が大幅に増加することがわかりました。その後、シロアリが進化すると、これらの受容体に新しい仕事が与えられました。以前は、環境中の化学的手がかりを知覚するための単なるツールでしたが、受容体は、摂食、産卵、攻撃的な行動など、シロアリの活動に関連する信号を感知するためのより具体的な機能を獲得しました.
アリ、ミツバチ、スズメバチは、シロアリの 5000 万年後に真社会性を進化させましたが、以前の研究では、匂い受容体と呼ばれる別のクラスのタンパク質で非常に似たようなことを行っていたことが示されています。ドイツのミュンスター大学の分子生物学者で、この研究の著者の一人である Erich Bornberg-Bauer は、次のように述べています。この類似性は、少なくとも昆虫において、社会的行動が化学的認識にどれだけ依存しているかを示しています.
現時点では、社会的行動を可能にするものの基本に関するこの種の研究は、それを引き起こした進化的圧力を解き明かすケネディや他の研究者による研究とは別のままです.たとえば、シロアリの化学感覚能力が進化したかどうかは不明のままです。バルセロナの進化生物学研究所の生物学者で、この論文のもう一人の著者であるザビエル・ベレスは、「それは単純なゲノム比較から判断できるものではありません。彼は、シロアリは社会的にはるかに複雑であるにもかかわらず、彼らが分析したゴキブリのゲノムは、彼らが配列決定したシロアリのゲノムの 2 倍のタンパク質を生成できることに注目しました。
科学者が社会進化を理解する上での大きな障害は、それらの洞察をどのように統合するかにかかっています。より大きな進化の力を、ゲノムの変化を形成する小さな力に結びつけることで、研究者は真社会性の謎を最終的に解決するかもしれません.今のところ、より統一された数学的記述を磨くことは、良い第一歩のようです.
この記事は ScientificAmerican.com に転載されました。
