オーキシンという用語は、成長または拡大を意味するギリシャ語の「auxein」に由来し、1世紀以上前にチャールズ・ダーウィンによって封印されました. 「植物の運動の力」（1880 年）で、ダーウィンはカナリア グラスの子葉鞘の運動に対する光の影響を最初に説明しました。彼は、実生の先端が可動信号であるオーキシンの生成に関与していることを実証しました。この信号は、光刺激に続いて屈曲が起こる子葉鞘の下部に輸送されます。オーキシンは、植物のライフサイクル中の成長と発達のほぼすべての側面に影響を与えるため、おそらく植物で最も熱心に研究されている分子です.
オーキシンの役割は、その合成、代謝、輸送、および知覚の調整によって保証されています。植物細胞は、よく特徴付けられた核シグナル伝達経路を介してオーキシンシグナルを伝達し、特定の細胞、組織、または器官に応じて転写応答を引き起こします。
オーキシン シグナル伝達経路は、ホルモンが核内に移動すると開始し、E3 ユビキチン リガーゼ SCF とその分解基質 AUX/IAA 転写リプレッサーの 1 つによって構築される共受容体システムによって結合されます。オーキシンが結合すると、SCF がユビキチン化を引き起こし、さらにプロテアソームによる AUX/IAA 代謝回転が起こります。 AUX/IAA がオーキシン応答性遺伝子の発現をブロックすることを考えると、それらの分解はオーキシン経路の活性化に不可欠です。
植物は環境の変化から逃れることができない固着生物であるため、活性化タンパク質の「de novo」合成ではなく、合成前のAUX / IAAリプレッサータンパク質の分解が、植物に必要な分子経路の活性化のためのより迅速かつ効率的な戦略を構成します。新しい状況に適応します。したがって、ユビキチン-プロテアソーム系は、SCF などの特定の E3 ユビキチン リガーゼの精巧な作用を介して、標的分解のためにタンパク質を直接動員します。 SCF 型 E3 リガーゼは、真核細胞で最も豊富な基質認識複合体であり、すべての主要な植物ホルモン シグナル伝達経路に関与しています。個々の SCF E3 リガーゼは、足場タンパク質 Cullin 1、ユビキチンを搭載した E2 結合酵素を結合するための RING RBX1、アダプタータンパク質 SKP1 (シロイヌナズナ ASK1) によって構築された基質結合モジュール、および交換可能な基質からなる多量体です。 -認識ユニット F-box タンパク質 (FBP)。
過去 10 年間で、オーキシン信号がどのように認識され、伝達されるかについて膨大な知識が得られ、現在、SCF 安定性のレベルでシステムの新しいレベルの調節が明らかになり始めています。シロイヌナズナのゲノムは何百もの FBP をコードしており、ASK は多様な FBP と結合して複数の SCF 複合体を形成できるため、SCF アセンブリの調節という課題は特に重要です。したがって、SCF複合体は、さまざまなレベルの翻訳後修飾が発生する可能性がある例外的なコアです。オーキシンに加えて、一酸化窒素 (NO) は、オーキシン応答の調節によって、根の形態と発生パターンの決定に寄与する植物の遍在するシグナルと考えられています。以前に、オーキシン感知のためのFBP TIR1の調節に対するセカンドメッセンジャーNOの役割に関する証拠を得ました。我々はさらに、SCF と植物細胞におけるその機能の調節において、NO がより広い役割を果たしているのではないかと考えました.
気体の NO がタンパク質の運命を変更するメカニズムの 1 つは、システイン残基の酸化還元修飾 (S-ニトロシル化) によるものです。興味深いのは、S-ニトロシル化がタンパク質の局在化、タンパク質の活性、またはタンパク質-タンパク質/DNA-タンパク質相互作用の変化につながる可能性があるという事実です。これは、動物、人間、植物の多くの生理学的プロセスで強力な酸化還元シグナルを構成し、迅速かつ多目的な調節が必要です。
私たちの最近の研究では、NO が ASK1 の S-ニトロシル化を介して SCFE3 ユビキチン リガーゼ アセンブリを直接調節することを実証しました。 NO は、ASK1 の 2 つのシステインのレドックス修飾を引き起こし、TIR1 と SCF 足場 CUL1-RBX の間の相互作用を改善し、その結果、オーキシン シグナル伝達の活性化に影響を与えます。まとめると、私たちの結果は、2 つの翻訳後修飾、S-ニトロシル化、およびユビキチン化の間の相互作用を、植物の成長および発達中の生理学的反応を決定するオーキシン受容体機構の堅牢な微調整の手段として実証しています。
SCF E3ユビキチンリガーゼは、さまざまな植物ホルモンによって引き起こされるセンシングとシグナル伝達において基本的な役割を果たしているため、NOはおそらく多用途のセカンドメッセンジャーとしてそれらに影響を与える可能性があります.私たちの研究は、NO が植物の SCF を直接調節している最初の証拠であり、おそらくこれはユビキチン機構への NO の関与の氷山の一角にすぎません。興味深いことに、動物では、S-ニトロシル化が神経変性疾患に関連するユビキチン-プロテアソーム系活性の調節に重要であることが示されています。プロテオスタシスに関連する S-ニトロシル化とユビキチン化の両方の普遍性は、この研究を他の真核生物に拡張するための貴重なプラットフォームを提供します。
SCF-E3 リガーゼに対する NO の役割に関する調査結果は、レドックス バイオロジー ジャーナルの「Regulation of SCFE3 ligase assembly by S-nitrosylation of Arabidopsis SKP1-like1 impacts on auxin signalling」というタイトルの記事で最近発表されました。
この作業は、María José Iglesias、 María Cecilia Terrile、 Natalia Correa-Aragunde、 Silvana Lorena Colman、 Diego Fernando Fiol、 Ramiro París、 Lorenzo Lamattina、および Claudia Anahí Casalongué によって、マルデルプラタ国立大学（アルゼンチン）、 Alicia Izerquirquire によって実施されました。 -Hospital Universitario de La Princesa （スペイン）のÁlvarez、 Centro de Biología Molecular「Severo Ochoa」（スペイン）の Nuria Sánchez-López および Anabel Marina、 ライプニッツ植物生化学研究所 （ドイツ）の Luz Irina A. Calderón Villalobos、カリフォルニア大学サンディエゴ校（米国）のMark Estelleと、Centro de Investigación Biomédica en Red de Enfermedades Cardiovasculares（スペイン）のAntonio Martínez-Ruiz。
