私たちの惑星は 45 億年以上前に形成されました。最新の推定値が正しければ、生命が誕生するまでそう長くはかかりませんでした。調査が非常に難しいため、それがどのように起こったのかについてはあまり知られていません。また、生命の主な領域が出現した最初の数十億年の進化の間に、次に何が起こったのかを研究するのは難しいことも証明されています.
特に厄介な謎は、動物、植物、菌類、および原生生物のような一部の微生物 (私たちの進化上の同族) にのみ存在する、明確に定義された内部コンパートメントを持つ細胞、またはオルガネラである真核生物の出現です。初期の真核生物は手がかりとなる明確な化石を残さなかったため、研究者は後の真核生物の構造および分子の詳細を比較し、それらの進化的関係を推測することによって、それらがどのようなものであったかを推測することを余儀なくされています.
スペインのバルセロナにある進化生物学研究所のポスドク研究員、Michelle Leger は、今がそのような研究にとって「信じられないほどエキサイティングな時期」であると述べています。最新の遺伝子配列決定技術により、科学者は多様な生命体のゲノム全体を読み取ることができ、微生物の生命がますます詳細に明らかにされるにつれて、新しい種や他の分類群が明らかになりつつあります。その豊富なデータを使用して、研究者は生物の系統を時間を遡って追跡しています。 「私たちは非常に多くの側面から問題にアプローチしようとしています」と彼女は言いました。 「それは私たちを最初の真核生物に近づけています。」
そして、これらの最初の真核生物は、最近の発見が何らかの兆候であるとすれば、ほとんどの科学者が予想していたものから大きく逸脱している可能性があります。今月初め、あるチームは、真核生物の進化における特徴的なイベント、つまりミトコンドリアと呼ばれるオルガネラの発達が、理論化されていたものとはまったく異なる展開をした可能性があるという証拠を提示しました。一方、他の研究者は、すべての真核生物の最も初期の「祖先」は単一の細胞ではなく、熱心に DNA を交換した細胞の混合集団であった可能性があると示唆しています。違いは微妙ですが、今日見られる真核生物の進化と多様性を理解する上で重要かもしれません.
祖先の真核生物
最初の細胞 (この惑星で最初の生命体) は原核生物でしたが、すべてが同じというわけではありませんでした。早い段階で、古細菌とバクテリアという 2 つの非常に異なる系統が出現しました。古細菌は、高温の通気孔や超塩水プールなどの極端な環境でも生き残ることができるため、最初に繁栄した可能性があります。しかし、古細菌とバクテリアが最初の細胞から同時に分裂し、最初から独立して多様化し始めた可能性もあります.どれだけの時間が経過したかを考えると、分割がいつ、どのように発生したかを明確に把握することはおそらく不可能です。化石の証拠は存在せず、両方の枝からの生物は、水平遺伝子伝達 (世代を介した遺伝子の「垂直」伝達とは対照的に) によって遺伝子を広範囲に交換しており、ゲノムの歴史の分析を複雑にしています.
私たちが知っていることは、真核生物の物語は、いくつかの不正な古細菌細胞が残りの部分から分裂し、長い間まったく新しい生命の領域と考えられていたものを設立したときに始まったということです. 「まず第一に、私たちは非常に奇妙な種類の古細菌です」と、ボルドー大学とシドニー大学に所属する生物学の哲学者である Maureen O'Malley 氏は述べています。
この最初の真核生物の共通の祖先である FECA の細胞を区別するのは難しいでしょう。たとえば、まだ核を持っていませんでした。糖やその他の分子をより代謝的に利用可能な形のエネルギーに変換するミトコンドリアがありませんでした.真核細胞の構造タンパク質である微小管さえも持っていませんでした.
真核生物がどのようにして、すべての真核生物に共通であるが他の生命体には存在しないこれらの特性やその他の特性を持つようになったのかは、誰にもわかりません.しかし、Nature Microbiology のレポートでは 先週、ヨーロッパとアメリカの研究者チームが、それらのマイルストーンの 1 つであるミトコンドリアの発達に関する新しい理論を提示しました。何十年もの間、研究者は、ミトコンドリアが古細菌細胞の内部共生生物になったバクテリアに由来することを知っていましたが、それがどのように起こったかの詳細は大ざっぱでした.
オランダ王立海洋研究所の微生物生態学者である Anja Spang、スウェーデンのウプサラ大学でゲノム進化を研究している微生物学者である Thijs Ettema と彼らの同僚は、唯一発見された上層門である Asgard Archaea の代謝能力を調べて手がかりを探しました。数年前に発見され、真核生物と最も共通点があると一般に認識されています。
科学者たちは、ミトコンドリアは、特定の小さな有機分子を発酵させる古細菌細胞と、他の特定のものを酸化することによって生き残ったアルファプロテオバクテリアとの間のパートナーシップから生じた可能性が最も高いと結論付けました.細菌は、古細菌細胞が廃棄物として放出する電子と水素を使用することができます. (研究者はこれを「逆流モデル」と呼んでいます。これまで一般的な理論によれば、バクテリアは古細菌の代謝に水素を供与していたからです。)
スパングとエッテマは、電子メールで次のように説明しています。たとえば、無酸素条件下で生き、炭化水素を代謝する一部の現代の古細菌は、バクテリアに依存して電子を受け取ります。 「同様のタイプの相互作用が、推定される真核生物の古細菌の祖先を特徴づけた可能性があります。」
時間が経つにつれて、他の細菌からの遺伝子の水平転送は、私たちが知っているミトコンドリアによって実行される代謝プロセスのためのより多くの機構を提供したでしょう.一方、古細菌の宿主と細菌の共生生物との間の遺伝子伝達は、それぞれの側でいくつかの余分な遺伝子の喪失とともに、別々の共生細胞であったものを恒久的に統合された真核生物の状態に固めた.
研究者たちは、この理論はミトコンドリアの起源を説明できるかもしれないが、他の重要な細胞小器官の起源については言及していない. 「おそらく、核が進化した後、真核細胞に言及し始めるべきです」とSpangとEttemaは書いています。 「現時点では、これがミトコンドリアの内部共生の前に起こったのか、後に起こったのかはまだ不明です。」彼らはまた、アルファプロテオバクテリアとの共生が始まる前に古代の古細菌がいくつかの真核生物の特徴を採用し始めていたなら、それが移行を助けたかもしれないと指摘している.たとえば、タンパク質アクチンのフィラメントは、宿主と共生生物間の接触を安定させ、それらの代謝の結合を改善した可能性があります.
全体として、今日生きているすべての真核生物はすでに複雑な生物から発生したため、真核生物の起源は謎のままです。どういうわけか、何千年もの間、FECA は真核生物の最後の共通祖先 (LECA) になりました。LECA は、現在科学に知られていない真核生物を含め、生存または絶滅した他のすべての真核生物の祖先となる生物です。 LECA は、今日の微生物の真核生物のいくつかとおそらく似ているため、想像するのははるかに簡単です。ノバスコシア州のダルハウジー大学の分子生物学者である W. Ford Doolittle は、次のように述べています。 「LECA はすでにかなり洗練された真核細胞のようです。」
実際、LECA は非常に単純に見えるため、まったく退屈だと言う人もいます。ニュージーランドのオークランド大学の分子進化学者であるアンソニー・プールは、次のように述べています。
ただし、LECA は通常、すべての真核生物の単一の祖先である 1 つの細胞として議論されているため、それについて議論するのが面倒な人もいます。オマリーにとって、それは間違っています。 「明らかに、LECA は単一の細胞ではありませんでした」と彼女は言いました。この誤りは、人々が家系図について単純化しすぎて、祖先と祖先を混同していることに起因すると彼女は考えています。 「系図的思考は、その系統を選び出し、そのすべての分裂をその単一細胞系統に戻すだけです。」
Nature Ecology &Evolution のエッセイで 、O'Malleyと彼女の同僚は、LECAが単一の細胞ではなく、実際には遺伝的に多様な細胞の集団であり、今日の真核生物に関連するすべての特徴を持っていない場合の影響について議論しました. 「私たちがLECAについて話しているとき、私たちはおそらく祖先の状態、つまり1つの単一細胞であるとは知らなかったゲノム状態について話しているでしょう.」とO'Malley氏は述べた.
「私たちがこの論文で本当にやりたかったことは、真核生物の最後の共通祖先の再構築に取り組んでいる人々の間で、彼らがLECAをどのように考えているか、そして仮説上の集団の遺伝的変異が説明できると想像できるかどうかについて、一般的に会話を始めることでした.論文の共著者である Leger 氏は説明します。
O'Malley、Leger とその同僚は、LECA を真に理解し、そのゲノムを解読するには、そしてすべての真核生物が何であるかをより完全に把握するには、古代の個体群がどのようなものであったかを理解する必要があると主張しています。
1 つまたは複数のセル?
ノッティンガム大学のビル・ウィックステッドと彼の同僚は、LECA の再構築を試みている人々の 1 人です。彼らの努力は、プロテオームの構築に集中しています。これは、LECA がおそらく作成できたタンパク質の完全なコレクションです。これは、多様な真核生物系統からゲノムとプロテオームを取得し、統計を使用して、共通の祖先に存在する可能性が最も高い形質、独立した進化の革新として生じた形質、または系統間で水平に渡された形質を決定することによって行われます。このような分子生物学は、LECA を明らかにするための最良の希望を提供します。
しかし、このアプローチの重要なポイントは、推定される祖先のプロテオームとゲノムが単一の細胞にあるか、それらの集団全体に分布しているかは厳密には問題ではないということです.これは、細胞分裂をさかのぼらないゲノム データの統計的外挿です。
「LECA ゲノムの観点からは、複製に加えて遺伝子を交換した LECA が個々の細胞であろうと細胞の集まりであろうと、実際には違いはありません」と Wickstead 氏は述べています。
しかし、O'Malley と Wickstead の両方が指摘しているように、この区別は単にセマンティクスの問題ではありません。現在のデータから再構築されたゲノムが 1 つの細胞にあったのか、それとも多くの細胞に広がっていたのかは、そのゲノムがどのように使用されたかを理解するために不可欠です。基本的に、それは遺伝学と細胞生物学の違いです、と Wickstead は言います。
彼と彼の同僚は、LECA のゲノムとプロテオームを再構築して、LECA がどのような生物学的能力を持っていたかを理解することに主に関心を持っています。 「しかし、実際には、それらがすべて個々のセル内に存在できるかどうか、またはそれらを分割する必要があるかどうかを考えると、違いが生じます。その中に競合があるためです」と彼は言いました.
Leger は、LECA が 1 つの細胞であるか多数の細胞であるかを知ることは、研究者がゲノム データをよりよく理解するのに役立つことに同意します。 「今日、多くの真核生物に共通して共有されているすべての特徴を調べて、真核生物の最後の共通の祖先に存在していたはずの特徴を、それらの特徴だけから再構築しようとすると、最後の真核生物になってしまいます。正常であるにはあまりにも多くのタンパク質をコードする信じられないほど大きなゲノムを持つ共通の祖先細胞です」と彼女は言いました.
同様の問題は、より身近な生物である一般的な細菌 Escherichia coli でも発生します。 、これは単一の種であり、多くの遺伝的系統に分かれています。 E の複数の系統からゲノムを取得する場合。大腸菌 、異なる株が異なる遺伝子を持っていることは明らかです。遺伝子の異なるバリアントだけでなく、さまざまな細胞株に存在するまたは存在しない遺伝子ファミリー全体です.個々の細菌は、およそ 4,200 から 5,600 の遺伝子を持つゲノムを持っています。それらのうちの 2,200 から 3,100 の間のどこかがすべての E に見られます。大腸菌;残りは、少なくとも 89,000 の可能な「アクセサリー」遺伝子の合計プールから抽出されます。それらはバクテリアの中心的な存在ではありませんが、多くの点でバクテリアの生存に影響を与えます.何千ものアクセサリー遺伝子の違いは、一部の菌株が病原性を持ち、他の菌株が無害である理由、および特定の生息地や食料源で生き残ることができるものと、他のものは生き残れないものがあることを説明しています.
アクセサリー遺伝子はある菌株から別の菌株に水平に受け継がれるので、E.大腸菌 生物として、私たちは種のゲノム変異、または研究者がパンゲノムと呼んでいるものの全体像を必要としています.
パンゲノムの概念が生まれたのは 2000 年代初頭、病原菌の参照ゲノム配列 (ゲノムの標準化された記述として編集されたデジタル データベース) では生物の遺伝的変異全体を把握できないことに科学者が気付いたときです。それ以来、科学者たちは、パンゲノムが原核生物においても重要な役割を果たしていることに気付きました。しかし、水平遺伝子伝達による遺伝子の共有は真核生物ではあまり一般的ではないため、パンゲノムは真核生物種の理解との関連性が限られていると長い間考えられてきました。
その見方が少しずつ変わりつつあります。医学的に重要な 4 つの病原性真菌種のゲノムの最近の分析では、それらにもパンゲノムがあることがわかりました。それらのゲノムの 10 ～ 20% は、抗菌化合物に対する耐性などの重要な形質に関与する補助遺伝子で構成されています。
私たちの種にもパンゲノムがあります。 「私たちが最初にヒトゲノムの配列を決定したとき、それは素晴らしいものだと称賛されました。『今、すべての人間の青写真を手に入れました!』しかし、もちろんそうではありませんでした」とウィックステッドは言いました。たとえば、最近の研究では、アフリカ系 910 人の遺伝子の 10% 近くがヒトの参照ゲノムにないことがわかりました。 「そして、個々のゲノム内の遺伝子の欠落内容は、人間の多様性の一部であり、したがって、薬物や環境、およびあらゆる種類の非常に重要なことへの反応です」とウィックステッドは言いました.
現存する真核生物にパンゲノムがあり、現存する原核生物にもあるとすれば、初期の真核生物になかったと考えるのは奇妙です。 Wickstead と他の科学者が LECA がどのように見えるかを推測しようとしたときに再構築した「ゲノム」は、おそらくそのパンゲノムです。
コネチカット大学の進化生物学者である J. Peter Gogarten にとって、これはすべて理にかなっています。彼にとって、O'Malley、Leger、および同僚による論文は、「真核生物の起源を理解するには、細胞ツリーの再構築を超えて移動する必要があるかもしれない」という考えを具体化し、代わりに「ゲノムの進化の歴史を説明するネットワークに焦点を当てる. 」それは彼がしばらくの間提唱してきたことです、と彼は言います。彼は、LECA を単一の細胞として見るのではなく、さまざまな細胞の集団として認識することで、謎に包まれた最初の真核生物まで、進化の歴史をさらにさかのぼるのに役立つかもしれないと考えています。
それでも、Gogarten でさえその推測に限界を設定しています。LECA は細胞の集団であった可能性がありますが、彼は、それが広大で多様なパンゲノムを持つ大きな集団であったとは確信していないと述べています。より大きな個体群、より大きなパンゲノム、またはその両方が、FECA から LECA への移行中に登場した可能性が高いため、これらの祖先を個体としてではなく個体群として見ることが、真核生物の起源を明らかにするのに役立つ可能性があります。しかし Gogarten は、LECA が存在する頃には、事態はより落ち着いていたと考えています。
プールは同意します。ほとんどの専門家がLECAにとって重要であると考える機能の多くは、それらの多様性のパンゲノムの説明と互換性があると彼は言いました. 「『2 つの細胞でそれぞれ半分のリボソームを共有している』と言うようなモデルはありません。それは物理的に信じられないからです。」
しかし、科学者がこれらの初期の細胞とそれらが生息していた環境における行動の多様性をより深く理解するにつれて、パンゲノムはより関連性が高くなる可能性があります.これが、LECA が大きくて多様なパンゲノムを持っていた可能性があるかどうかを検討する価値があると Leger が考える理由の一部です。特定の糖を処理する能力など、代謝の重要な側面は、すべての細胞ではなく集団に分布していた可能性があります。そしてそれが、生物が他の微生物よりも多くの環境に定着することを可能にしたのかもしれません.
もしそうなら、それはなぜ真核生物がこれほど急速に多様化したのかを説明するのに役立つかもしれない、と Leger は言う.多くの異なる環境に広がる多様なLECA集団は、交配しやすい多くの半孤立した亜集団につながった可能性があります。これは、種が今日島に定着するときに見られるように、多様化を促進するシナリオです。
それにもかかわらず、他の人々は、LECA のパンゲノムがそれほど大きなものであったことに懐疑的です。今日の真核生物のパンゲノムは、原核生物のパンゲノムに比べて小さいため、一部の科学者は、LECA のパンゲノムが私たちのパンゲノムよりも大きかったのではないかと疑っています。 「種にはパンゲノムがあり、LECA は種であり、LECA にはパンゲノムがあったことに同意します」と Doolittle 氏は述べています。 「しかし、LECA が木にいる他の種とは異なる種であると推測する理由は見当たりません。それはたまたま最も深いノードです。」
すべての進化的推論の基礎
LECA のパンゲノムの範囲をめぐる議論にもかかわらず、O'Malley と Leger の同僚の多くは、LECA を細胞集団と考えることが理にかなっていることに同意しています。しかし、その考えには反発もありました。 O'Malley によれば、一部の科学者は、LECA は単一の細胞でなければならないと主張しており、分裂と分裂を何度も繰り返し、最終的に他のすべての真核細胞を生じさせます。 「系図の見方に対するこの深い魅力には、私にとって非常に興味深いものがあります」と彼女は言いました.
彼女にとって、LECA を個体群として見ることは、それがどのように発生し、今日生きている真核生物の多様性にどのようにつながったかを真に理解する唯一の方法です。 「個体群はすべての進化論の基礎です」と彼女は言いました。定義上、進化と自然選択は個体群レベルで作用します。 「これは細胞の問題ではなく、常に集団の問題です。」真核生物の歴史を再構築する際には、個体群について考える必要があることを強調するために、彼女と彼女の同僚が「それをもう少し強く推し進めている」のはそのためです。 」
これは、LECA を再構築する試みにとって特に重要です。なぜなら、最終的に、当時存在していた生物は、今日の真核生物やその近縁種に見られる特徴だけで構成されていたわけではないからです。 「保持されるものだけを見ると、進化を理解できるかどうかわかりません」と彼女は言いました。 「特定のものが途中で失われた理由を理解するには、人口段階を理解する必要があります。」
問題は、化石や DNA の残骸がその性質を直接明らかにすることは決してないため、LECA がどのように見えるかを知ることは決してないかもしれないということです.最高のゲノム解析法でさえ、文字どおり時間を遡ることはできず、配列がどのように変化したかを観察することはできません。基本的に、LECA のゲノムまたはパンゲノムがどのように見えるかを具体的に決定することは不可能です。
しかし、それは熟考する価値がないという意味ではありません。ウィックステッドが言うように、LECA は私たち全員の出身地であり、「真核生物の多様性が生まれた原材料」です。そして、競合する仮説を厳密にテストする方法が現在見えないからといって、将来もそれができないというわけではありません。 「その時点から系統がどのように進化したかを理解しようとするために、当時はどうだったのか、どのような生物学が行われていたのかを理解することは明らかに非常に重要だと思います」と彼は言いました。
このような質問をするだけで、今日生きている真核生物についての理解のギャップが明らかになる、とレジェは考えています。 「微生物の真核生物全般と、真核生物がどのように振る舞うのか、何が正常なのかについて、まだ学ばなければならないことがたくさんあります」と彼女は言いました。
