1963 年でさえ、米国内で人の邪魔にならない場所を見つけるには、かなり遠くまで行かなければなりませんでした。かなりの調査の後、シアトルのワシントン大学で新しく任命された動物学の助教授であるロバート・ペインは、米国本土 48 州のはるか北西の隅に素晴らしい見通しを見つけました。
太平洋岸への学生との遠足で、ペインはオリンピック半島の先端にあるムカウ湾にたどり着きました。湾曲した湾の砂と砂利のビーチは、外洋に向かって西に面しており、大きな露頭が点在していました。岩の中に、ペインは繁栄しているコミュニティを発見しました。潮だまりには、緑色のイソギンチャク、紫色のウニ、ピンク色の海藻、真っ赤な太平洋の血のヒトデ、海綿、カサガイ、キトンなど、色とりどりの生き物がたくさんいました。岩肌に沿って、干潮時に露出した小さなドングリ フジツボの帯と、大きな茎のあるガチョウのフジツボ、黒いカリフォルニア産ムール貝のベッド、Pisaster ochraceus と呼ばれる非常に大きな紫色とオレンジ色のヒトデが見えました。 .
「うわー、これこそ私が探していたものだ」と彼は考えました。
翌月の 1963 年 6 月、彼はシアトルから 4 時間かけてムッコーに戻り、最初にフェリーでピュージェット サウンドを渡り、次にフアン デ フカ海峡の海岸線に沿ってドライブし、マカ族の土地に向かいました。ムッコー湾の入り江へ。干潮時に、彼は岩の露頭に駆け寄った.
バールを手に、6 フィート 6 インチの体格を最大限に活用して、スラブ上の紫色またはオレンジ色のヒトデをこじ開け、つかみ、できるだけ遠くまで放り投げました。
こうして、生態学の歴史の中で最も重要な実験の 1 つが始まりました.
1960 年代は革命の時代でしたが、セックス、ドラッグ、ロックンロールだけではありませんでした。世界中の研究所内で、科学者は遺伝子の奥深くを調べて、遺伝暗号と生命の分子規則を解読し、何十ものノーベル賞を集め、最終的に医学を変革する革命を引き起こしました.
しかし、主にこのスポットライトの外で、他の数人の生物学者が、より広い世界についていくつかの単純で、一見素朴な質問をし始めました。なぜ地球は緑色なのですか?なぜ動物はすべての食べ物を食べないのですか?そして、特定の動物が場所から取り除かれるとどうなりますか?これらの疑問は、体内のさまざまな種類の分子や細胞の数を調節する分子規則があるように、特定の場所にある動植物の数や種類を調節する生態学的規則があるという発見につながりました。そして、これらの規則は、私たちがこれまでに発見したすべての分子規則と同じかそれ以上に、私たちの将来の福祉に関係している可能性があります.
地球はなぜ緑なの?
マカウ湾とそのヒトデへのペインの旅は遠回りでした。マサチューセッツ州ケンブリッジで生まれ育ったペインの自然への関心は、ニュー イングランドの森を探索することから生まれました。彼の最初の愛はバードウォッチングで、蝶やサンショウウオはすぐ近くにいました。ペインは、野生生物のドラマに目を向けた著名な自然主義者の著作に触発されました。彼はクモの行動に関する親密な説明に夢中になり、クマオンのマンイーターズでインドの田舎でトラとヒョウを追跡したジム・コーベットの身の毛もよだつような物語に魅了されました。 .
ハーバード大学に入学した後、学部の著名な古生物学者たちに触発されて、ペインは動物の化石に強い関心を抱くようになりました。彼は 4 億年以上前に海に生息していた海洋動物に非常に魅了され、ミシガン大学の大学院で地質学と古生物学を学ぶことにしました。
コースの要件には、魚類学 (魚類)、爬虫両生類学 (爬虫類と両生類) など、さまざまな動物の「学問」に関するかなり無味乾燥な調査が含まれていたため、Paine は非常に退屈だと感じました。 1 つの例外は、生態学者のフレッド スミスが教えた淡水無脊椎動物の自然史に関するコースでした。ペインは、教授が生徒たちに考えさせる方法を高く評価しました。
思い出に残るある春の日、教授が教える気がなく、学生が中にいたくないような日、スミスはクラスに「私たちはこの部屋にとどまるつもりです」と言いました。彼はちょうど葉をつけたばかりの木を外で見ました。
「どうしてあの木は緑なの？」スミスは窓の外を見ながら尋ねた.
「クロロフィル」と学生は答え、葉の色素に正しく名前を付けましたが、スミスは別の道を進んでいました.
「どうして緑は食べられないの？」スミスは続けた。それはとても簡単な質問でしたが、スミスはそのような基本的なことさえ知られていないことを示しました。 「そこにはたくさんの昆虫がいます。何かに支配されているのではないか？」
1 年目の終わりに、スミスはペインが地質学に不満を感じていることを感じ、代わりにエコロジーを考えることを提案しました。 「どうして私の生徒にならないの？」彼は尋ねました。
それは方向性の大きな変化であり、落とし穴がありました。ペインは、近くの岩石にあるデボン紀の動物の化石を研究することを提案しました。スミスは、「まさか」と言った。ペインは、絶滅した生物ではなく、生きている生物を研究しなければなりませんでした。ペインは同意し、スミスは彼のアドバイザーになりました。
スミスは長い間、腕足類または「ランプ シェル」に興味を持っていました。これは、蝶番で結合された上部と下部の甲羅を持つ海洋動物です。化石記録に豊富に存在していたため、ペインは動物について知っていましたが、現在の生態はあまり知られていませんでした。ペインの最初の仕事は、生き物を見つけることでした。近くに海がなかったため、ペインは 1957 年と 1958 年にフロリダへの偵察旅行を行い、有望な場所をいくつか見つけました。スミスの承認を得て、彼は彼が「大学院生のサバティカル」と呼んだものを始めました。 1959 年 6 月、彼は車でフロリダに戻り、フォルクスワーゲンのバンで生活を始めました。彼は 11 か月間、ある種の範囲、生息地、行動を研究しました。
それは訓練中のナチュラリストに確固たる基盤を提供するような仕事であり、ペインに彼の博士号を授与することになりました。しかし、濾過摂食の腕足類は最もダイナミックな動物ではありませんでした。そして、体長が 1/4 インチにも満たない生き物のために大量の砂をふるいにかけるのは、まあ、あまりエキサイティングではありませんでした。
ペインが湾岸に沿ってシャベルで道を進んでいたとき、彼の想像力を捉えたのはフロリダの腕足動物ではありませんでした。フロリダのパンハンドルで、ペインはアリゲーター ハーバー海洋研究所を発見し、そこに滞在する許可を与えられました。彼は、近くのアリゲーター ポイントの先端で、毎月数日間、干潮時に 1 フィートを超えるものもある馬の巻き貝などの大きな捕食性のカタツムリが大量に集まっていることに気付きました。アリゲーター ポイントの泥とソーグラスはまったく退屈ではありませんでした。それどころか、戦場でした。
腕足類に関する論文に加えて、Paine はカタツムリを注意深く研究しました。彼は 8 種類のカタツムリを数え、誰が誰を食べたかを詳細に記録しました。この「腹足類が腹足類を食べる」という舞台で、Paine は例外なく常に大きなカタツムリが小さなカタツムリをむさぼり食うが、すべてが小さなカタツムリであるとは限らないことに気づきました。たとえば、11 ポンドのウシ巻き貝は、ほとんどもっぱら他のカタツムリを食べ、小さなカタツムリの主食であるハマグリなどの小さな獲物にはほとんど注意を払いませんでした。
ペインがフロリダで捕食者を間近で観察している間、彼のアドバイザーであるスミスは、緑の木々と自然界における捕食者の役割について考え続けていました。スミスは、コミュニティの構造だけでなく、コミュニティを形成するプロセスにも強い関心を持っていました。彼はしばしば 2 人の同僚、ネルソン ヘアストン Sr. とローレンス スロボドキンと一緒にランチバッグを持ち、その間に生態学の主要なアイデアについて友好的な議論を交わしました。 3 人の科学者は全員、動物の個体数を制御するプロセスに関心を持っており、当時出回っていた説明について議論しました。主要な考え方の 1 つは、人口規模は天候などの物理的条件によって制御されるというものでした。スミス、ヘアストン、スロボドキン (以下、「HSS」と呼ぶ) は皆、この考えを疑っていました。代わりに、トリオは、生物学的プロセスが自然界の種の豊富さを少なくともある程度制御する必要があると確信していました.
HSS は、食物連鎖を、それぞれが消費する食物に応じて異なるレベル (栄養レベルとして知られる) に細分化したものとして描きました。一番下には、有機破片を分解する分解剤がありました。それらの上には生産者、つまり日光、雨、および土壌の栄養素に依存する植物がありました。次のレベルは、植物を食べる草食動物である消費者でした。その上には草食動物を食べた捕食者がいます。
生態学的コミュニティは、各レベルが次に高いレベルを制限することを一般に受け入れました。つまり、人口は「ボトムアップ」から積極的に規制されていました。しかし、スミスと彼の昼食仲間は、この見解と矛盾するように思われる観察を熟考しました:地球の世界は緑色です.彼らは、草食動物が利用可能なすべての植物を完全に消費するわけではないことを知っていました.実際、ほとんどの植物の葉は、部分的に食べられた形跡しか示していません。 HSSにとって、それは草食動物が食物に制限されているのではなく、他の何かが草食動物の個体数を制限していることを意味していました.彼らは、何かが捕食者であり、食物連鎖の「トップダウン」から草食動物の個体数を否定的に規制していると信じていました。捕食者と被食者の関係は生態学者によって長い間研究されてきましたが、一般的に、獲物の入手可能性は捕食者の数を調節し、その逆ではないと考えられていました。捕食者全体が被食者の個体数を調節するように行動したという提案は、急進的なひねりでした.
彼らの主張を強化するために、HSS は、地元のオオカミとコヨーテの個体数が減少した後に増加したアリゾナ州北部のカイバブ鹿の個体数など、捕食者の除去後に草食動物の個体数が爆発的に増加した事例に注目しました。彼らは観察と議論をまとめて「コミュニティ構造、個体数制御、および競争」と題する論文を作成し、ジャーナル Ecology に投稿しました。 1959 年 5 月。
拒否されました。この記事は、American Naturalist の年末号まで日の目を見ませんでした。 1960年。
捕食者が草食動物の個体数を調節するという提案は、現在、「HSS 仮説」または「グリーンワールド仮説」として広く知られています。 HSS は「使用されている論理は簡単には反駁できない」と宣言しましたが、現状に挑戦するほとんどのアイデアと同様に、彼らのアイデアは多くの批判を集めました。正当な批判の 1 つは、彼らの主張にはテストとさらなる証拠が必要であるというものでした。そしてそれこそが、スミスの元学生が 1963 年にマカウ湾でやろうとしたことでした。
キックして見てください
HSS 仮説は本質的に、観察に基づく自然界の記述でした。実際、1960 年代までの生態学は事実上すべて観察に基づいていました。このような観察生物学の限界は、別の説明や仮説を受け入れる余地があることでした。ペインは、自然がどのように機能するか、つまり動物の個体数を規制する規則を理解したいのであれば、介入してそれらを破ることができる状況を見つけなければならないことに気付きました。捕食者の役割の特定のケースでは、彼は捕食者を取り除き、何が起こったのかを見ることができる環境を必要としていました.したがって、ヒトデ投げです。
毎年春と夏には月に 2 回、冬には月に 1 回、ペインはムカウに戻ってヒトデを投げる儀式を繰り返していました。長さ 25 フィート、高さ 6 フィートの岩の上で、彼はヒトデをすべて取り除きました。隣接するストレッチで、彼は自然に任せました。各プロットで、彼は数を数え、住民の密度を計算し、全部で 15 種を追跡しました。
Mukkaw 食物網の構造を理解するために、Paine は捕食者が何を食べているかに細心の注意を払いました。ヒトデには、胃をひっくり返して獲物を食べる巧妙なトリックがあります。彼らが何を食べているかを見るために、Paine は 1,000 匹以上のヒトデをひっくり返し、胃に押し付けられた動物を調べました。彼は、ヒトデがフジツボ、キトン、カサガイ、カタツムリ、ムール貝を食べる日和見的な美食家であることを発見しました。小さなフジツボが最も多くの獲物でしたが、ヒトデは一度に数十匹の小さな甲殻類を捕食することができましたが、主要なカロリー源ではありませんでした.ムール貝とキトンは、ヒトデの食事に最も重要な貢献者でした.
ヒトデの除去を開始してからわずか 3 か月後の 9 月までに、ペインはすでにコミュニティが変化していることに気づきました。どんぐりフジツボは、利用可能なスペースの 60 ～ 80% を占めるように広がっていました。しかし、実験開始から 1 年後の 1964 年 6 月までに、どんぐりフジツボは、小さいながらも急速に成長しているガチョウフジツボやムール貝によって押しつぶされていました。さらに、4 種の藻類が大部分消失し、2 種のカサガイと 2 種のキトン種がプロットを放棄しました。ヒトデに捕食されることはありませんでしたが、イソギンチャクとカイメンの個体数も減少しました。しかし、捕食性の小さなカタツムリ Thais emarginata の個体数は 、10 倍から 20 倍に増加しました。
全体として、捕食性のヒトデの除去により、潮間帯生物群集の多様性が元の 15 種から 8 種に急速に減少しました。
この簡単な実験の結果は驚くべきものでした。彼らは、1 つの捕食者が獲物を介してコミュニティ内の種の構成を制御できることを示しました。これは、捕食者が食べる動物と、食べない動物や植物の両方に影響を与えます.
ペインが次の 5 年間実験を続けたとき、ムール貝の列は干潮点に向かって平均約 3 フィート岩肌を下って進み、利用可能なスペースのほとんどを独占し、他のすべての種を完全に追い出しました。ペインは、主にムール貝を抑えることによって、ヒトデが強力な効果を発揮することに気付きました。潮間帯の動物や藻類にとって、重要なリソースは不動産、つまり岩の上のスペースでした。ムール貝はそのスペースの非常に強力な競争相手であり、ヒトデがいなければ、彼らは乗っ取り、他の種を追い出しました.捕食者は否定的な規制によってコミュニティを安定させました 競争優勢種の個体群。
ペインのヒトデ投げは、捕食者が上から下に制御を行使したという HSS 仮説の強力な確認でした。しかし、これは太平洋岸の 1 か所に 1 匹の捕食者を置いた 1 つの実験にすぎません。ペインが何らかの一般論を引き出すつもりなら、他のサイトや他の捕食者をテストすることが重要でした. Mukkaw Bay での実験の劇的な結果に触発されて、さまざまな実験が行われました。
ペインはサケ釣りに出かけた際、無人島のタトゥーシュ島を発見しました。嵐に見舞われたこの小さな島で、マッコー湾から海岸を数マイル上ったところ、沖合約 0.5 マイルのところに、大きな Pisaster を含む多くの同じ種が岩にしがみついているのをペインは発見しました。 ヒトデ。マカ族の許可を得て、ペインは彼らを水に戻し始めました.数か月以内に、ムール貝は捕食者のいない岩場全体に広がり始めました.
ニュージーランドでサバティカルを過ごしている間、Paine はオークランド近くのビーチの北端にある別の潮間帯のコミュニティを調査しました。そこで彼は、Stichaster australis と呼ばれる別の種のヒトデを見つけました。 世界中のレストランに輸出されたのと同じ種であるニュージーランドの緑唇イガイを捕食しました。ペインは 9 か月にわたって、400 平方フィートの 1 つのエリアからすべてのヒトデを取り除き、隣接する同様の区画をそのまま残しました。彼は即座に顕著な効果を見ました。処理された領域はすぐにムール貝に支配され始めました。最初に存在した他の 20 種のうち 6 種は、わずか 8 か月で姿を消しました。 15 か月以内に、スペースの大部分がムール貝だけで占められました。
ペインにとって、ワシントンとニュージーランドの略奪的なヒトデは、潮間帯群の構造における「要石」でした。アーチの頂点にある石が構造の安定に必要なのと同じように、食物網の頂点にあるこれらの頂点の捕食者は、生態系の多様性にとって重要です。それらを追い払うと、ペインが示したように、コミュニティは崩壊します。ペインの先駆的な実験と「キーストーン種」という用語の造語は、他のコミュニティでのキーストーンの検索を促し、彼を別の独創的なアイデアに導きました。
ラッコとカスケード効果
ペインのキック・イット・アンド・シーの実験は、捕食者を操作することに限定されませんでした。彼は、沿岸コミュニティの全体的な構成を決定する規則を理解することに興味を持っていました。潮だまりや浅瀬には、昆布として知られる大きな茶色の海藻など、多種多様な藻類が生息していました。しかし、それらの分布はまばらで、豊富で多様な場所もあれば、ほとんど存在しない場所もありました。藻類で最も一般的な草食動物の 1 つはウニでした。 Paine と動物学者の Robert Vadas は、ウニが藻類の多様性にどのような影響を与えたかを調べることに着手しました。
そうするために、彼らはマカウ湾周辺のいくつかのプールからすべてのウニを手で取り除くか、フライデー ハーバー内 (ベリンガムの近く) のエリアからワイヤー ケージでそれらを締め出しました。彼らは、実験の対照として、近くのプールやエリアをそのまま残しました。彼らは、ウニを除去することの劇的な効果を観察しました。数種の藻類がウニのいないゾーンで爆発しました。ウニの個体数が多い対照地域には、藻類がほとんど含まれていませんでした。
ペインはまた、このようなウニが優勢な「不毛」がタトゥーシュ島周辺のプールで一般的であることにも気付きました.一見したところ、ウニの不毛地帯は、草食動物が利用可能な植物をすべて消費するわけではないという HSS 仮説の重要な主張に違反しているように見えました。しかし、太平洋の海域にそのような不毛の地が存在した理由はすぐに明らかになりました。ペインが自然をいじり始めるずっと前に、ワシントンの海岸から連れ去られていた別のキーストーン種の驚くべき発見でした.
ラッコはかつて日本北部からアリューシャン列島、北アメリカの太平洋岸に沿ってバハ カリフォルニアまで生息していました。すべての海洋哺乳類の中で最も密度の高い豪華な毛皮を求めて切望されたこの動物は、18 世紀から 19 世紀にかけて集中的に狩猟されたため、1900 年代初頭までに 15 万から 30 万頭の元の個体群のうち 2,000 頭ほどしか残っておらず、その種は姿を消しました。ワシントン州を含むその範囲のほとんどから。この種は、国際条約の条件の下で 1911 年に保護された地位を獲得しました。アリューシャン列島からほぼ絶滅した後、動物はいくつかの場所で高密度に回復しました.
1971 年、ペインはそれらの場所の 1 つ、アリューシャン列西部にある樹木のない島、アムチトカ島への旅行を提案されました。何人かの学生がそこで昆布コミュニティに取り組んでおり、ペインは彼のアドバイスを提供するために飛び出しました.アリゾナ大学の学生であるジム・エステスは、ペインに会い、彼の研究計画について説明しました。エステスはラッコに興味を持っていましたが、生態学者ではありませんでした。彼はペインに、ケルプの森がラッコの繁栄をどのように支えているかを研究することを考えていると説明した.
「ジム、あなたは間違った質問をしている」ペインは彼に言った。 「3 つの栄養段階に注目してください。ラッコはウニを食べ、ウニは昆布を食べます。」
エステスは、カワウソとケルプの森が豊富なアムチトカしか見たことがありませんでした。彼はすぐに、ラッコがいる島といない島を比較する機会があることに気付きました。エステスは仲間の学生であるジョン・パルミサーノと一緒に、ラッコのいない西に 200 マイル離れた 6 平方マイルの岩の塊であるシェミヤ島に旅行しました。何かが非常に違うという彼らの最初のヒントは、彼らが浜辺に歩いて行き、巨大なウニの死体を見たときでした.しかし、本当のショックは、エステスが初めて水中に潜ったときに起こりました.
「私の人生で最も劇的な学習の瞬間は、1 秒もかからずに起こりました。そしてそれはシェミヤ島の水に頭を突っ込んでいた」とエステスは回想する。 「私たちはウニばかりの海にいました。そして、昆布はどこにもありませんでした。どんな馬鹿でも、何が起こっているのか理解できただろう。」
エステスとパルミサーノは、それぞれの島周辺の 2 つのコミュニティの間に、他にも顕著な違いがあることに気付きました。色とりどりのメバル、ゼニガタアザラシ、ハクトウワシが、アムチトカ周辺では豊富に生息していましたが、カワウソがいないシェミヤ周辺ではそうではありませんでした。彼らは、2つのコミュニティ間の大きな違いは、ウニの貪欲な捕食者であるラッコによって引き起こされたと提案しました.彼らは、ラッコがキーストーン種であり、ウニ個体群の負の規制が沿岸海洋生物群集の構造と多様性の鍵であると示唆した.
エステスとパルミサーノの観察は、ラッコの再導入が沿岸生態系の劇的な再構築につながることを示唆していた。先駆的な研究の直後に、ラッコがアラスカの海岸に沿って広がり、さまざまなコミュニティに再定着したときのラッコの影響をテストする機会が訪れました。 1975 年、ラッコはアラスカ南東部のディア ハーバーにいなかった。しかし 1978 年までに、動物はそこに定着し、ウニは小さくて不足し、海底にはウニの残骸が散らばり、高くて密集した昆布の群れが出現しました。
カワウソの存在はウニを抑制し、それがなければ昆布の成長を抑制した.この種の二重否定論理は、生物学で広く使用されています。この例では、ラッコはウニの個体数を抑えることでケルプの成長を「誘発」します。ラッコが草食性のウニを捕食することによるケルプの森の調節の発見は、HSS仮説とペインのキーストーン種の概念を強く支持するものでした。
生態学的に言えば、捕食性のラッコは、その下にある複数の栄養段階にカスケード効果をもたらします。ペインは、種の除去または再導入の際に彼や他の人が発見した強力なトップダウン効果を表す新しい用語を作り出しました。彼はそれらを栄養カスケードと呼びました.
栄養カスケードの発見は刺激的でした。捕食者 (ヒトデ、ラッコ) の存在または不在によって引き起こされる多くの間接的な影響は驚くべきものでした。ケルプの森の成長がラッコの存在に依存していると誰が考えたでしょうか?これらの劇的で予想外の効果は、生物学者には知られていないが、栄養カスケードが他の場所で機能して、他の種類のコミュニティを形成している可能性を提起した.もしそうなら、キーストーン種と栄養カスケードは、生態系の一般的な特徴、つまりコミュニティ内の生物の数と種類を支配する規則の規則である可能性があります.
実際、オオカミ、ライオン、サメ、コヨーテ、ヒトデ、クモなどのキーストーン捕食者が群集を形成する栄養カスケードが世界中で発見されています。そして、彼らの新たに認められた規制上の役割のために、過去 1 世紀にわたる大型捕食者の喪失は、エステス、ペイン、および他の多くの生物学者を深く懸念させています.
今日、もちろん、ある捕食者が他のどの捕食者よりも大きな影響力を持っています。私たちは、すべての生息地でトップの捕食者であり、トップの消費者であるという並外れた生態学的状況を作り出しました. 「人間は確かに支配的なキーストーンであり、ルールが理解されず、地球規模の生態系が悪化し続ければ、究極の敗者になるでしょう」とペインは言います。私たちを規制できる唯一の種は私たちです.
Sean B. Carroll は、ウィスコンシン大学マディソン校の分子生物学および遺伝学の教授であり、ハワード ヒューズ医学研究所の科学教育担当副学長です。彼の新しい本は セレンゲティのルール:人生の仕組みとその重要性を発見する探求.
抜粋 セレンゲティのルール:人生の仕組みとその重要性を発見するための探求 Sean B. Carroll. Copyright @ 2016 by Princeton University Press.許可を得て転載
この記事は、もともと 2016 年 3 月の「Adaptation」号に掲載されたものです。
