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エコロジーの熱力学理論


インドの西ガーツ山脈は、東にあるアラビア海と亜大陸の中心部との間の壁のようにそびえ立っています。長さ 1,000 マイルの沿岸山脈は、緑豊かな熱帯雨林と草原で密集しており、毎年、モンスーンの雨を降らせた雲が南西から吹き込み、山の側面にぶつかり、水を降ろして、数多くの壮観な景色を提供しています。絶滅危惧種。西ガーツ山脈は、地球上で最も生物多様性の高い場所の 1 つです。彼らはまた、物理学からの洞察を環境の研究に適用する、生態学における異常な新しい理論の最初の実験場でもありました.

カリフォルニア大学バークレー校の生態学教授であるジョン・ハートは、彼の最新の研究について説明するときに、しわくちゃの顔と緑色の目を輝かせています。彼は生態学の最大エントロピー (MaxEnt) 理論と呼んでいるものを開発しました。これは、生態学における長年の問題に対する解決策を提供する可能性があります。非常に限られた情報に基づいています。これは、生態学者がこの分野で何年過ごしたとしても、これまでに持っていたすべての情報です。 5 年前、ガーツ山脈は、封筒の裏側の計算から可能であると彼が考えていたことが、現実の世界でも機能する可能性があることを彼に確信させました。彼と彼の同僚は、パナマの熱帯林に生息する昆虫と樹木の種の数を推定する研究結果をまもなく発表する予定です。この論文はまた、調査が難しいことで知られる 200 万平方マイル以上の土地であるアマゾンで、MaxEnt がどのようにして種の推定を行うことができるかを示唆しています。

生態学の MaxEnt 理論がさまざまなシナリオで適切な推定値を与えることができれば、森林が伐採された場合にどれだけの種が失われるか、どのように野生生物保護区を設計して種を無傷に保つか、めったに見られない種が特定の地域にどれだけ隠れているかを確認します。おそらくもっと重要なことは、この理論は生態学についての統一された考え方を示唆しているということです。つまり、生命のすべての複雑さがその上に構築された、わずかな変数で説明できるシステムです。

全体像

Harte は、生態学者として印象的な実績を持っています。しかし、彼はこの分野に入る前に、理論物理学者としての訓練を受けていました。 46 年前の最初の教員職で、彼はイェール大学で熱力学を教えました。 「熱力学と統計物理学の基礎に初めて夢中になったのはそのときでした。これらの理論が基づいているアイデアの力を認識したときです」と彼は言いました。特に、たとえば水素の容器を見て、分子の速度などのミクロの値を、温度や体積などのマクロの値から推測できるというアイデアに彼は魅了されました。

しかし、彼はすぐに生態学者になるために退職し、サンショウウオに対する酸性雨の影響を研究しました。 25 年前、彼はロッキー マウンテン生物研究所で画期的な実験を開始しました。電気加熱ランプを使用して亜高山帯の牧草地を徐々に加熱し、2050 年の気候をシミュレートして、そこにある土壌や生物にどのような影響があるかを発見しました。 30 本の論文と 9 本の博士論文がこの実験から生まれ、現在も進行中です。 「四半世紀の間、それは私の大きな関心事でした」と彼は言いました。しかし、約 15 年前、生態系の大規模なパターンの探索を扱うマクロ生態学に興味を持つようになりました。

生態学者は、伝統的に自然界の詳細な観察を通じて、種とその環境との関係を研究しています。彼らは熱帯雨林の奥深くまで侵入し、鳥の鳴き声を 1 つずつ学習して、今まで聞いたことのない鳥を特定するかもしれません。彼らは、Harte のように、1 つの牧草地を何十年にもわたって監視し、各生物の存在の詳細に精通するようになる可能性があります。多くの人は、鳥が最初に群れを作り始めた方法など、高度で抽象的な問題にも関心を持っています。しかし、この分野は一種の自然史に根ざしています。

マクロ生態学は、生態系全体で普遍的なパターンを扱います。 1970 年代にこの分野が登場したとき、生態学者は環境を十分に油を注いだ機械としてモデル化し、十分な時間が与えられれば特定のパターンに落ち着くようにしようとしました。しかし、実際の世界がそれらのモデルよりもどれだけ乱雑であるかが明らかになると、この分野は静かになりました. 「私たちは、データがサポートできるよりも大きな問題に答えようとしていました」と、英国のリーズ大学の生態学教授で、1970 年代に学部生としてこの分野の進化を見たウィリアム・クニンは言いました。

1990 年代後半から 2000 年代前半にかけて、大規模な森林伐採、気候変動、その他の大規模な環境変化の影響を理解する必要性から、マクロ生態学が再び注目を集めました。 「私たちは、種の分布、気候、地球の受精において地球規模の大きな傾向がある状況にいます。私たちは世界に大きなことをしています」と、現在マクロエコロジーの仕事をしているクニンは言いました。 「そして政策立案者は、それが生物多様性に何をもたらすかについて、私たちに答えを求めています。」チリの教皇庁カトリック大学の博士課程の学生で、Harte のインターンシップを経験した Vanessa Weinberger は、次のように付け加えています。

この分野への Harte の最初の進出で、Kunin の論文に基づいて、彼は種の存在量をフラクタルのように構造化できるかどうか、つまりどのようなスケールを使用しても存在量が同じままであるかどうかを尋ねました。彼は、現実世界のデータでテストした多くの予測を発表しました。その結果は明白でした。それは間違っていた」と彼は言った.

Harte は、熱力学に触発された情報理論家によって 20 世紀半ばに開発された情報エントロピーの最大化と呼ばれる手順について知るまで、熱力学についての考えに戻りました。このツールを使用して、彼はマクロ品質 (50 ヘクタールの森林区画でフィールド生態学者が数えた種の数) から始めて、種がより小さなサブプロットにどのように分布するかなど、比較的ミクロな品質を予測することができました。その仕事を終えた後、彼は兄と重要な会話をしました。 「彼は言った、「あなたは縮小しています。逆走できるの?私は、あなたがトラブルに遭遇するに違いありません.'それは私に午後を要しました.Harteは思い出します. Harte は、彼が測定できるよりもはるかに大きなスケールで種の豊富さを推定する方法を発見しました.

「それができると気づいたとき、50 ヘクタールで止まる理由はないことに気付きました。あなたは上へ、上へ、上へ行くことができます」と彼は言いました。そして同時に、彼は西ガーツ山脈のことを考えました。彼はフラクタル理論のためにそれらの山の樹種に関するデータをいじっていました。生態学者はすでにおよそ 1,000 種の樹種があることを知っていたため、データはユニークでしたが、プロット データから総数を拡大しようとするこれまでのすべての試みは、実際の数を 400 から 500 も過小評価していました。MaxEnt を使用して、Harte は結果を得ました。 1,070の。 2009 年に、彼はそれらの結果を報告する論文を発表しました。

最善の推測

ガーツ山脈のような場所は、生態系がいかに複雑であるかを痛感させます。トンボ、トラ、カブトムシ、カメレオン、体長 15 フィートのコブラ、珍しいライオン テール マカク、世界最大のアジアゾウなど、目もくらむほどの生物が生息しています。しかし、そのような生物多様性を定量化する現在の方法は、行き当たりばったりです。なぜなら、小さな調査区画で測定できるものと、そこにある可能性のあるものとの間にどれだけの重複があるかをまだ誰も理解していないからです.ほとんどの見積もりは現実よりも低いと研究者は考えています。

生態学に対する MaxEnt のアプローチの威力は、これらの種の詳細に対処しようとしないことです。たとえば、ゾウの動きの速さや、マカクが縄張り意識を持っているかどうかなどは考慮されていません。代わりに、情報理論からのアイデアを使用して、断片化されたデータが発生する可能性が最も高いシナリオを計算します。

たとえば、袋を見せられて、赤と青のビー玉が入っていると言われたとします。あなたの仕事は、袋からいくつかのビー玉を取り出し、この限られた情報に基づいて、袋の中のビー玉のどの部分が赤いかを推定することです. (研究者はこれをビー玉の確率分布と呼んでいます。)

明らかに、より多くのビー玉を引くほど、より良い見積もりが得られます。しかし、生態学の文脈では、バッグがアマゾンやビー玉の昆虫である場合、全体のほんの一部しか選択できません. MaxEnt は、研究者がエコシステム サイズのバッグ内のビー玉の最も可能性の高い確率分布を推定できるようにする統計的手順です。

インディアナ大学 - パデュー大学インディアナポリス校の生物物理学者で、この手法の歴史を説明する最近のレビューを書いた Steve Pressé は、MaxEnt は少量の情報から引き出された結論が論理的に一貫していることを確認する方法であると説明しています。 「重要なのは、データが限られている場合、原則として、そのデータと一致する可能性のある確率分布がたくさんあるということです」とプレッセは言いました。 「問題が与えられた場合、最適な確率分布をどのように選択すればよいでしょうか?」 MaxEnt はそれを行う方法です。

単純か単純か?

MaxEnt は単純さと一貫性の原則に基づいていますが、追加の仮定が組み込まれており、研究者は手順に入力するためにいくつかの変数を選択する必要があるという事実から始まります. 2008 年、Harte が最初にこのアイデアを検討したとき、彼はエリアのサイズ、そこにいる種の数、個体数、およびそれらすべての生物の総代謝率を使用してそれを試すことにしました。彼はこれらの特徴を無作為に選んだわけではありません。彼は、代謝理論に関する研究を読んで、これらが生物学的システムを説明する可能性があることを予感していました。場合によっては、非常にうまくいくこともあります。

複雑なエコシステムをほんの一握りの変数に単純化することで、MaxEnt に対する批判が高まっています。MaxEnt は、それらの数値とそれらを生成するプロセスだけが環境を形成する唯一のものであると想定しているためです。本質的に、生物多様性がどのように発生するかを考慮せずに、生物多様性の予測を生成します。これは、生態系のより大きなパターンを理解したい場合、多くの生態学者が焦点を当てている詳細は重要ではない可能性があることを意味します. Harte 氏は、通常 2 つの反応を得ると述べました。

これは、カリフォルニア大学ロサンゼルス校の生態学者であるスティーブン ハッベルによって提案された最初で最も有名なモデルの 1 つを含め、マクロ生態学から派生したモデルに多くの人が直面する困難です。ハッベルの中立的な理論は、個人が生き、死に、お互いに置き換わり、最終的に MaxEnt のように現実によく似た結果を生み出すことを示しています。 Harte や Hubbell らは、他の重要なプロセスが存在しない場合に何が起こるかを示すヌル モデルとして自分たちの研究を提示していますが、彼らの成功は一部の生態学者を不快にさせます。

「MaxEnt は、コミュニティ、種、生態学について私たちがこれまで考えてきたすべてを打ち破ります」と Weinberger 氏は述べています。 「コミュニティに行けば、10 億のパラメーターを見つけることができます。エコロジストは、「風や水の世話をしなければならない。もしライオンが頭を悩ませたらどうしよう」と言うでしょう。彼らはすべてを測定しようとします。そして、それが John Harte の優れた点です。彼は、シンプルに保ちましょうと言っています...そして、4 つのパラメーターだけで、ミニスケールまたはマクロスケールで、これらのパターンを説明する方法を理解できます。」

壊れるところ

ガーツ山脈では、Harte は 4 分の 1 ヘクタールの調査区画から、範囲全体の 60,000 平方キロメートルにスケールアップすることができました。彼の最新のまだ未発表の研究では、彼と同僚は、2012 年に Science で発表された、パナマのサン ロレンツォ保護区の森林にある 0.04 ヘクタールの 12 区画からの調査データを使用して、全体のレベルでの節足動物種の推定値を生成します。森林、約6,000ヘクタール。 Harte の新しい研究では、限られた調査データを使用して、アマゾンの節足動物種の総数を計算しています。

Science 論文の著者は、他のいくつかの外挿法を使用して、パナマで独自の数値を生成しましたが、Harte の数値よりも大幅に低くなりました。チェコ共和国科学アカデミー生物学センターの昆虫学者で、科学論文の著者の 1 人である Vojtech Novotny 氏は、この矛盾は興味深いと述べています。 「[MaxEnt] が改善されているかどうかはわかりません」と彼は言いました。確実に知る唯一の方法は、より多くのデータを収集することです。 「[しかし]外挿法の一般的な調査に非常に役立つ追加機能だと思います。」

それを制限する仮定のため、MaxEnt は常に機能するとは限りません。たとえば、急速な変化を遂げている生態系では崩壊します。 Kunin は、この失敗により、予測ツールとしての理論の弱点の 1 つが明らかになったと示唆しています。つまり、世界全体が変化しており、安定した場所を見つけるのはそれほど簡単ではありません。

なぜこの失敗が起こるのかを理解し、解決策を考え出すために、Harte と彼の共同研究者は、最近海から出てきたばかりで、まだ生命が定着している最も新鮮な島々から、ハワイ諸島全体で昆虫種の人口調査を行いました。初めて、最年長まで。彼はまた、南アフリカのケープタウン周辺の地域を調査している生態学者からデータを入手しました.

Harte 氏は、この情報を基に、MaxEnt がいつ機能し、いつ機能しないかを理解するための次のステップに進みたいと考えています。理論の内訳は、生態系が乱されているかどうかの有用な指標となる可能性さえあります。 Harte は 2008 年に「その価値は、その失敗の性質に部分的に由来する」と書いています。



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