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人が幻覚を起こす理由の数学理論


1920 年代、カウンターカルチャーの第一人者であるティモシー・リアリーがハーバード大学で LSD やその他のサイケデリック ドラッグを使った自己実験を行う数十年前に、ハインリッヒ クリューバーという名前の若い知覚心理学者が、進行中の視覚的幻覚の研究で自分自身をモルモットとして使用しました。ある日、ミネソタ大学の研究室で、彼はサボテン Lophophora williamsii の上部を乾燥させたペヨーテ ボタンを摂取しました。 、そしてその影響下で彼の視野がどのように変化したかを注意深く記録しました。彼は、古代の洞窟の絵やジョアン・ミロの絵画によく見られる形に非常によく似た繰り返しパターンに注目し、おそらくそれらは人間の視覚に生来のものであると推測しました。彼はパターンを「形状定数」と名付けた 4 つの異なるタイプに分類しました:格子 (チェッカーボード、ハニカム、三角形を含む)、トンネル、らせん、クモの巣です。

約 50 年後、シカゴ大学のジャック・コーワンは、幻覚の形状定数を数学的に再現することに着手し、それらが脳の回路への手がかりを提供できると信じていました。 1979 年の重要な論文で、Cowan と大学院生の Bard Ermentrout は、視覚野の第 1 層にあるニューロンの電気的活動が、幻覚剤の影響下にあるときに人々が通常目にする幾何学的形状に直接変換できることを報告しました。 「大脳皮質の配線方法を計算すると、この種のパターンのみが生成されます」と Cowan 氏は最近説明しました。その意味で、幻覚を見たときに見えるものは、脳のニューラル ネットワークの構造を反映しています。

しかし、脳の視覚野の固有の回路が幻覚の根底にある活動パターンをどのように生成するかを正確に理解することはできませんでした.

新たな仮説は、いわゆる「チューリング パターン」を生成するメカニズムのバリエーションを示しています。 1952 年の論文で、英国の数学者で暗号解読者のアラン チューリングは、生物学で一般的に見られる繰り返しパターンの多くを生成する数学的メカニズムを提案しました。たとえば、トラやゼブラフィッシュの縞模様、またはヒョウの斑点です。科学者たちは、古典的なチューリング メカニズムが、脳のようにノイズが多く複雑なシステムではおそらく発生しないことを以前から知っていました。しかし、Cowan の共同研究者である、イリノイ大学アーバナ シャンペーン校の物理学者 Nigel Goldenfeld は、ノイズを考慮に入れた元のアイデアにひねりを加えたものを提案しました。最近の 2 つの論文で報告された実験的証拠は、この「確率的チューリング メカニズム」が、人々が幻覚を見たときに見る幾何学的形状定数の背後にあるという理論を裏付けています。

汗まみれのバッタ

私たちが「見る」画像は、基本的に視覚野の興奮したニューロンのパターンです。私たちの視野にある物体から反射した光は目に入り、その光を電気化学信号に変換する光受容細胞が並んでいる網膜に焦点を合わせます。これらの信号は脳に伝わり、通常の状況下では、視野内の物体から反射する光のパターンを模倣するパターンで視覚野のニューロンを刺激します。しかし、パターンは、皮質内のニューロンのランダムな発火 (外部刺激ではなく内部のバックグラウンド ノイズ) から、または向精神薬やその他の影響因子が正常な脳機能を混乱させ、ニューロンのランダムな発火を促進したときに、自発的に発生することがあります。これは、私たちが幻覚を見たときに起こると考えられています.

しかし、クリューヴァーがこれほど細心の注意を払って分類した特定の形状が見られるのはなぜでしょうか? Cowan、Ermentrout、および彼らの共同研究者によって提案された広く受け入れられている説明は、これらのパターンは、視覚野の最初の視覚領域で視野がどのように表現されるかに起因するというものです。 「誰かの頭を開いて神経細胞の活動を見たとしても、レンズを通して世界のイメージを見ることはないでしょう」と、現在ケース・ウェスタン・リザーブ大学にいるコーワンの共同研究者であるピーター・トーマスは言いました。代わりに、トーマスは、画像が皮質にマッピングされると、座標の変換を受けると説明しました.ニューロン活動が発火ニューロンと非発火ニューロンの交互のストライプの形をとる場合、ストライプの方向に応じて異なるものを知覚します.ストライプが一方向に向いている場合、同心リングが表示されます。中心点 (臨死体験でよく見られるトンネルの端にあることわざの光) から発する光線またはじょうごの形が見えますが、ストライプがそれに垂直である場合です。また、ストライプが斜め方向にある場合は、らせん状のパターンが表示されます。

しかし、クリューバーの形状定数のような幾何学的な視覚的幻覚が視覚野の神経活動の直接的な結果である場合、問題はなぜこの活動が自発的に発生するのかということです。確率的チューリング メカニズムは、潜在的に両方の質問に対処します。

アラン・チューリングの元の論文は、斑点のようなパターンがシステム全体に広がる2つの化学物質間の相互作用から生じることを示唆しました.密度が全体に均一になるまで室内のガスのように均一に拡散する代わりに、2 つの化学物質は異なる速度で拡散し、異なる化学組成を持つ明確なパッチを形成します。化学物質の 1 つは、スポットやストライプの色素沈着などの固有の特性を発現する活性剤として機能し、もう 1 つは阻害剤として機能し、活性剤の発現を妨害します。たとえば、バッタが点在する乾いた草地を想像してみてください。湿気のない場所で無作為にいくつかの場所で火を起こすと、フィールド全体が燃えます。しかし、炎からの熱で逃げるバッタが汗をかき、その汗がバッタの周りの草を湿らせると、焦げた野原全体に燃えていない草の斑点が定期的に残ります.数理生物学者ジェームズ・マレーによって発明されたこの空想的なアナロジーは、古典的なチューリング メカニズムを示しています。

チューリングは、これが実際のパターンがどのように発生するかを示す非常に単純化されたおもちゃのモデルであり、実際の生物学的問題に適用したことはないことを認めました。しかし、それは構築するためのフレームワークを提供します。脳の場合、Cowan と Ermentrout は 1979 年の論文で、ニューロンは活性化因子または阻害因子として説明できると指摘しました。活性化ニューロンは近くの細胞にも発火を促し、電気信号を増幅しますが、抑制性ニューロンは最も近い隣人をシャットダウンして信号を減衰させます。研究者は、視覚野の活性化ニューロンはほとんどが近くの活性化ニューロンに接続されているのに対し、抑制性ニューロンはより遠くの抑制性ニューロンに接続する傾向があり、より広いネットワークを形成していることに気付きました.これは、古典的なチューリング メカニズムで必要とされる 2 つの異なる化学拡散速度を思い起こさせます。理論的には、ニューロン活動の低い海全体に散らばるアクティブなニューロンのストライプまたはスポットを自然に発生させる可能性があります。これらの縞模様や斑点は、その向きによって、格子、トンネル、らせん、クモの巣の知覚を生み出す可能性があります。

Cowan は、視覚野である種のチューリング メカニズムが働いている可能性があることを認識していましたが、彼のモデルは、チューリング パターンの形成を妨げる可能性のあるノイズ (ニューロンのランダムでバースト的な発火) を考慮していませんでした。一方、ゴールデンフェルドと他の研究者は、捕食者と被食者のダイナミクスのモデルとして、チューリングのアイデアを生態学に適用していました。そのシナリオでは、獲物は活性化因子として機能し、繁殖して数を増やしようとしますが、捕食者は阻害剤として機能し、獲物の個体数を殺して抑制します.したがって、それらは一緒になって、チューリングのような空間パターンを形成します。ゴールデンフェルドは、捕食者と被食者の個体数のランダムな変動がこれらのパターンにどのように影響するかを研究していました。彼は神経科学におけるコーワンの研究について知っており、すぐに彼の洞察がそこにも適用できることに気付きました。

目とあごのある家

訓練を受けた凝縮系物理学者である Goldenfeld は、物理学と数学の概念と技術を生物学と進化生態学に適用して、学際的な研究に傾倒しています。およそ 10 年前、彼と当時の大学院生のトム バトラーは、たとえば羊の群れがオオカミに襲われた場合など、捕食者と被食者の個体数の局所的なランダムな変動に応じて、捕食者と被食者の空間分布がどのように変化するかについて考えていました。ゴールデンフェルドとバトラーは、群れの個体数が比較的少ない場合、ランダムな変動が大きな影響を及ぼし、絶滅につながることさえあることを発見しました。生態学的モデルでは、集団の平均的な行動を説明するだけでなく、ランダムな変動を考慮する必要があることが明らかになりました。 「パターン形成のためのゆらぎ計算を行う方法を知ったら、これを幻覚の問題に適用することは明らかな次のステップでした。」

脳内でランダムに変動するのは、羊やオオカミの個体数ではなく、オンまたはオフのニューロンの数です。活性化ニューロンがランダムにオンになると、近くにある他のニューロンもオンになる可能性があります。逆に、抑制性ニューロンがランダムにオンになると、近くのニューロンのスイッチがオフになります。抑制性ニューロン間の接続は長距離であるため、ランダムに発生する抑制性シグナルは、ランダムな興奮性シグナルよりも速く拡散します。まさにチューリングのようなメカニズムに必要なものです。 Goldenfeld のモデルは、アクティブなニューロンと非アクティブなニューロンのストライプがチューリングのようなパターンで形成されることを示唆していました。彼はこれらの確率的チューリング パターンをダビングしました。

しかし、適切に機能するためには、視覚野は主に外部刺激によって駆動されなければならず、それ自体の内部ノイズの変動によってではありません。確率的チューリング パターンが絶えず形成され、私たちが常に幻覚に陥るのを防いでいるのは何ですか?ゴールデンフェルドと同僚は、ニューロンの発火はランダムである可能性がありますが、それらの接続はランダムではないと主張しています。興奮性ニューロン間の短距離接続は一般的ですが、抑制性ニューロン間の長距離接続はまばらであり、ゴールデンフェルドはこれがランダムな信号の拡散を抑制するのに役立つと考えています.彼と彼のコホートは、2 つの別個のニューラル ネットワーク モデルを作成することによって、この仮説をテストしました。 1 つは視覚野の実際の配線に基づいており、もう 1 つはランダムな接続を持つ一般的なネットワークです。一般モデルでは、ニューロンのランダムな発火がチューリング効果を増幅するのに役立ったため、正常な視覚機能が大幅に低下しました。 「一般的に配線された視覚野は、幻覚によって汚染されます」と Goldenfeld 氏は述べています。ただし、皮質の現実的なモデルでは、内部ノイズが効果的に減衰されました。



Goldenfeld は、進化が幻覚パターンを抑制する特定のネットワーク構造を選択したことを示唆しています。抑制性ニューロン間の接続がまばらであるため、抑制性シグナルが長距離を移動することが妨げられ、確率論的チューリング メカニズムや漏斗、クモの巣、らせんなどの知覚が乱されます。ネットワークを介して広がる支配的なパターンは、外部刺激に基づいています。これは、ヘビを見つけて、きれいな渦巻きの形に気を取られないようにしたいので、生存にとって非常に良いことです.

「大脳皮質がいたるところにこれらの長距離抑制接続で構築されていた場合、これらのパターンを形成する傾向は、入ってくる視覚入力を処理する傾向よりも強いでしょう.それは惨事であり、私たちは決して持っていないでしょう.生き残った」とトーマスは言った。長距離阻害結合はまばらであるため、「モデルは、幻覚剤の効果をシミュレートすることによって、強制しない限り自発的なパターンを生成しません。」

実験によると、LSD のような幻覚剤は、脳が採用する通常のフィルタリング メカニズムを混乱させ、おそらく長距離抑制接続を強化し、ランダムな信号が確率的チューリング効果で増幅されることを示しています。

ゴールデンフェルドと共同研究者は、幻覚の理論をまだ実験的にテストしていませんが、生物学的システムで確率的チューリング パターンが発生するという確固たる証拠が、ここ数年で明らかになりました。 2010 年頃、Goldenfeld は、マサチューセッツ工科大学の合成生物学者である Ronald Weiss が行った研究について耳にしました。彼は興味深い実験結果を説明するための適切な理論的枠組みを見つけるのに何年も苦労していました.

数年前、ワイスと彼のチームは、2 つの異なるシグナル伝達分子のいずれかを発現するように遺伝子操作された細菌のバイオフィルムを成長させていました。古典的なチューリング パターンの成長を実証するために、彼らはシグナル伝達分子に蛍光マーカーを付けて、活性化因子が赤く光り、阻害剤が緑に光るようにしました。実験は均一なバイオフィルムで開始されましたが、時間の経過とともにチューリングのようなパターンが現れ、赤い水玉模様が緑の帯全体に散らばっていました。ただし、赤い点は、たとえばヒョウの斑点よりもはるかに無計画に配置されていました。追加の実験でも、望ましい結果が得られませんでした。

ゴールデンフェルドがこれらの実験について聞いたとき、ワイスのデータは確率論的な観点から見ることができるのではないかと疑った. 「パターンをより規則的でノイズの少ないものにしようとするのではなく、ナイジェルとのコラボレーションを通じて、これらが本当に確率的なチューリング パターンであることに気付きました」と Weiss 氏は述べています。 Weiss、Goldenfeld、および共同研究者は、最終的に Proceedings of the National Academy of Sciences に論文を発表しました。 先月、研究が始まってから 17 年後です。

遺伝子発現はノイズの多いプロセスであるため、バイオフィルムは確率論的なチューリング パターンを形成しました。イスラエルのワイツマン科学研究所の Joel Stavans によると、そのノイズは、同じ遺伝情報を持っていても異なる振る舞いをする細胞間の格差の原因である.最近発表された研究で、Stavans と彼の同僚は、遺伝子発現のノイズがシアノ バクテリア (地球上で酸素の大部分を生成する古代生物) の確率的チューリング パターンにどのようにつながるかを調査しました。研究者たちはアナベナを研究しました 、長い列の中で互いに付着した細胞の単純な構造を持つ一種のシアノバクテリア。 アナベナ の細胞は、光合成、または大気中の窒素をタンパク質に変換する 2 つの活動のいずれかを実行するように特殊化できます。 アナベナ たとえば、1 つの窒素固定細胞、次に 10 または 15 の光合成細胞、さらに別の窒素固定細胞というように、確率的チューリング パターンのように見える可能性があります。この場合の活性化因子は、そのようなタンパク質をより多く生成するために正のフィードバックループを作成するタンパク質です.同時に、タンパク質は、隣接する細胞に拡散し、最初のタンパク質の産生を阻害する他のタンパク質も産生する可能性があります.これがチューリング メカニズムの主な特徴です。活性化因子と抑制因子が互いに戦います。 アナベナで 、ノイズが競争を促進します。

研究者は、確率的チューリング過程がこれら2つの生物学的状況で働いているように見えるという事実は、同じメカニズムが視覚野で起こるという理論にもっともらしさを加えると言います.この調査結果は、生物においてノイズが重要な役割を果たしていることも示しています。 「私たちがコンピューターをプログラムする方法と、生物学的システムがどのように機能するかの間に直接的な相関関係はありません」とワイスは言いました。 「生物学には、さまざまなフレームワークと設計原則が必要です。ノイズもその 1 つです。」

幻覚について理解すべきことはまだたくさんあります。ジャン=ポール・サルトルは 1935 年にパリでメスカリンの実験を行い、メスカリンが数週間にわたって彼の視覚を歪めることを発見しました。家々は「横目で、すべての目とあご」を持っているように見え、時計の文字盤はフクロウのように見え、カニが常に彼の後を追っているのを見ました。これらは、Klüver の単純なフォーム定数よりもはるかに高レベルの幻覚です。 「幻覚の初期段階は非常に単純です。これらの幾何学模様です」と Ermentrout 氏は言います。しかし、記憶などの高次の認知機能が始まると、「より複雑な幻覚を見始め、それを理解しようとする.あなたが見ているのは、脳の高次領域がより興奮するにつれて、[記憶された記憶] が自発的に出現することだけだと思います。」

20 年代にさかのぼると、Klüver は、クモの巣が皮膚を這うなどの触覚幻覚を報告した被験者にも取り組みました。 Ermentrout は、これが体性感覚皮質にマッピングされたクモの巣のような形状定数と一致すると考えています。同様のプロセスが聴覚皮質で行われる可能性があり、これは幻聴だけでなく、耳鳴りなどの現象の原因となる可能性があります。 Cowan も同意見で、脳全体に同様の配線があるため、幻覚の理論が「視覚で機能する場合、他のすべての感覚で機能することになる」と述べています。



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