Gerardo Ortiz は、2010 年にインディアナ大学の同僚である John Beggs が、熱く議論された「クリティカル ブレイン」仮説について話しているのを初めて聞いたときのことをよく覚えています。 Ortiz は、水が氷に変わる凝固点のように、脳が 2 つの段階の間の「臨界点」でバランスを保っている可能性があるという考えに興味をそそられました。凝縮物質物理学者であるオルティスは、さまざまな系の臨界現象を研究していました。彼には統合失調症の兄弟と、てんかんを患っている同僚もいたため、彼は脳がどのように機能するか、または機能しないかについて個人的な関心を持ちました。
Ortiz はすぐに、この仮説でより厄介な問題の 1 つを特定しました。脳のような乱雑な生物学的システムで完全な転換点を維持することは非常に困難です。このパズルにより、彼はベッグスと力を合わせてさらに調査することを余儀なくされました.
オルティスの批判は、1992 年にデンマークの故物理学者 Per Bak が提案して以来、この理論を悩ませてきました。Bak は、脳が「自己組織化臨界」を示し、その臨界点に自動的に調整されることを示唆しました。その精巧に秩序立った複雑さと思考能力は、神経細胞の無秩序な電気活動から自然発生的に生じると彼は主張した.
自己組織化されたクリティカル システムの Bak の標準的な例は、単純なサンドパイルです。個々の砂粒を砂山の上に 1 粒ずつ落とすと、粒ごとに雪崩が発生する可能性があります。バックと同僚は、これらの雪崩が「べき法則」に従い、小さな雪崩が大きな雪崩よりも比例して頻繁に発生することを示しました。したがって、ある期間に 10 個の粒子が砂山の側面を滑り落ちる小さな雪崩が 100 回発生した場合、同じ期間に 100 個の粒子が含まれる大きな雪崩が 10 回発生し、1,000 個の粒子が含まれる大きな雪崩が 1 回だけ発生します。巨大な雪崩が堆積物全体を崩壊させると、土台が広がり、砂が再び堆積し始め、臨界点に戻ります。そこでは、あらゆる規模の雪崩が発生する可能性があります。サンドパイルは非常に複雑で、数百万または数十億の小さな要素が含まれていますが、全体的な安定性を維持しています.
脳の数百億個のニューロンは、非常に複雑な相互接続ネットワークを形成しています。 Bak は、サンドパイルのように、ネットワークがその臨界点で平衡を保ち、電気的活動がべき法則に従っているという仮説を立てました。そのため、ニューロンが発火すると、接続されたニューロンによる発火の「雪崩」が発生し、大きな雪崩よりも小さな雪崩が頻繁に発生します。過去 30 年間にこのアイデアを進めてきた何百もの論文の中で、研究者は、臨界で動作することで、情報の転送と処理が最大化され、脳のパフォーマンスが最適化されると主張してきました。ミステリーは、脳のようなノイズの多いシステムがどのようにして細かく調整された臨界状態を維持できるかということです。なぜなら、臨界のもう 1 つの特徴は、システムがその活動を変化させる可能性のあるあらゆる入力に対して最も敏感であることだからです。
インディアナ州の物理学科の会議室で Beggs の理論についての話を聞いていた Ortiz にとって、「それは明らかに微調整の問題でした」と彼は言いました。重要性は、自然界では簡単に見つけられるものではありません。システムをその微調整から遠ざけるような摂動があればすぐに、それは重要ではなくなります。」臨界脳仮説に対するもう 1 つの反論は、統計物理学における臨界の教科書的な定義では、無限のサイズのシステムが必要であるということです。 「つまり、脳が有限であるという事実は、真の臨界が検討の対象外であることを意味します」と、インディアナ大学の生物物理学教授である Beggs 氏は述べています。
しかし、決定的ではないとしても説得力のある実験的証拠は、脳のニューロン活動が重要性の特徴を示すことを示唆しています。これにより、何人かの科学者がバックの元の理論のバリエーションを提案するようになりました。 Ortiz と Beggs は、大学院生の Rashid Williams-García (現在はピッツバーグ大学のポスドク) と Mark Moore とともに、おそらく脳は「疑似臨界状態」にあると主張しています。つまり、正確な臨界点に留まるのではなく、より広いが明確に定義された領域、「システムが効率的かつ最適に機能するように適応できる位相空間のボリューム」の周りを移動します.
ドイツのゲッティンゲンにあるマックス プランク ダイナミクスおよび自己組織化研究所の Viola Priesemann は、同様の概念を提案しています。彼女は、転換点のすぐ下にある、いわゆる「亜臨界」領域で脳が機能している可能性があると考えています。どちらのシナリオでも、脳は不安定な状態ではなく、臨界点近くで機能します。この配置は、非常に効率的な情報の転送と処理を可能にしながら、待望の安定性を提供します。
この新しい提案は、サルのニューロン発火パターンにおけるべき法則の証拠を発見した、この分野の初期の実験的パイオニアの 1 人である国立精神衛生研究所のディートマー プレンツを喜ばせます。 15 年前には、臨界はまだ深刻な可能性があるとは見なされていませんでしたが、「今、臨界は地図上にあると思います」と Plenz 氏は述べています。 「私たちは、臨界に近い皮質ダイナミクスの体制があることを見ていると思います。これは大きな進歩です。脳が重要かどうかではなく、具体的にどのような側面で重要なのかを話しているからです。」
あまり重要ではない
科学者はしばしば、核連鎖反応と同じモデルを臨界に使用します。核分裂では、核分裂イベントは 2 つの粒子を放出し、それぞれがさらに 2 つの粒子を放出するというように、分岐比 (単一のイベントから予想される子孫の数) は 2 になります。このようなシステムは「超臨界」になって原子爆弾を生成します。一方、「亜臨界」システムでは、分岐比が 1 未満であるため、連鎖反応は失敗します。重要なシステムでは、分岐比は正確に 1 になり、(たとえば) 発電所を無期限に稼働できる持続的な核反応を開始します。同様に、脳が本当に重要な場合、雪崩のサイズはべき乗分布になりますが、平均して、1 つのニューロンが別の 1 つのニューロンを活性化するはずです。
Beggs 氏によると、脳が極限まで臨界に達していない場合、着信信号は減衰し、何の影響もありません。 「眠っている人や酔っ払っている人に話しかけるようなものです」と彼は言いました。超臨界脳では、入ってくる信号は電気的活動の狂乱の中で失われ、発作の犠牲者と話そうとするような効果があります. Beggs らは、ニューラル ネットワークは臨界点で着信信号に最も敏感であると主張しています。そこでは、活動中のニューロンの連鎖により、早期に死滅したり爆発したりすることなく、情報が脳の 1 つの領域から別の領域に広がることができます。
Priesemann は、脳がわずかに未臨界であることを示唆しています。臨界点にいると、超臨界状態に陥るリスクが伴うため、彼女は未臨界を脳の一種の安全地帯と見なしており、脳は必要に応じて臨界点に向かって移動したり、臨界点から離れたりして最適に適応することができます。目の前の条件。たとえば、多くの情報の統合を必要とする集中的な認知タスクの場合、脳は可能な限り臨界に近づくことで恩恵を受ける.しかし、より迅速で直感的な対応が必要な場合は、臨界点をはるかに下回る方がよいでしょう。 「ソリューションのために情報を統合する必要があるのか、それとも迅速に対応する必要があるのかによって、『スイート スポット』は大きく異なる可能性があります」と Priesemann 氏は述べています。
今週 Nature Communications に掲載された論文で 、彼女と同僚は、分岐比を推定するための新しいより正確な方法を策定し、その予測を既知の比率を持つモデルと比較することによって検証しました。彼女がこの新しい方法をラット、ネコ、サルの皮質スパイクの記録に適用したところ、すべての分岐比が 0.98 または 0.99 であることが判明しました — 真の臨界の 1 または 2% 以内です.
Priesemann はこれを未臨界脳仮説の証拠として提示していますが、Beggs は、脳が準臨界的であるという彼と彼の共同研究者の競合する理論とも一致すると考えています。準臨界性は、脳が臨界点で正確に機能するのではなく、その点に近いより広い領域で機能するという点で未臨界性に似ており、より容易に適応できるようになります。しかし、準臨界は空間のその領域を非常に正確に定義します。
出発点は、脳がサンドパイルや核連鎖反応とまったく同じように機能していないことは明らかだという観察です。バクの砂山モデルでは、雪崩が発生すると、次の穀物が山に落ちる前にコースを実行します。このタイムスケールの分離は、べき乗分布などの従来の重要度の特徴が発生するために必要です。しかし、脳は単純にそのようには機能しません。これは、Ortiz、Beggs、およびその生徒たちが準臨界性の概念を考案するきっかけとなった重要な洞察でした。
「大脳皮質は沈黙しているのではなく、刺激によって駆動されるのを待っているだけです。それは活動でかき回されています」とベッグスは言いました。 「各皮質領域は、他の複数の領域から入力を受けています。」サンドパイル モデルとは異なり、ニューロンは 1 つずつ発火しません。あらゆるサイズの神経雪崩が互いに流れ込み、それらを区別することは非常に困難です。
したがって、ベッグスとオルティスは、神経雪崩のべき法則分布を見るのではなく、準臨界性を「感受性」の観点から特徴付けています。これは、与えられたシステムが神経細胞の発火または粒子の形をとるかどうかにかかわらず、入ってくる刺激に対してどの程度敏感であるかを表す関数です。
その感度は、大部分が脳内の余分な自発活動に依存しており、システムにノイズが追加され、感受性が弱まります。脳が非常に活発に活動しているときは、周囲の雑談で満たされた部屋で信号を識別しようとするようなものです。完全に静かな部屋 — Per Bak の砂山に似ていて、完全に外部信号によって駆動されている — では、信号を拾うのは簡単です。ネットワークが準臨界的である場合、Beggs と Ortiz はバランスがちょうどいいと主張します。着信信号が検出され、ノイズによって時期尚早に減衰したり絶望的に歪んだりすることなく、大脳皮質全体に広がることができます。
メカニズムとは?
これはすべて、脳のニューロンのネットワークを臨界近くにとどめることを可能にする何らかのメカニズムがあることを前提としています.体がすでに血圧、呼吸数、pH レベルなどを調節するさまざまな生物学的メカニズムを採用していることを考えると、脳が自己調節する手段を持っていることは想像に難くありません。しかし、そのようなメカニズムが存在する場合、その詳細はまだ推測の域を出ません。
発火を繰り返すことで脳内のニューロン間の接続が強化されると、他の接続が弱まることで相殺されるという実験的証拠がいくつかあります。イタリアのカンパニア大学の物理学者であるLucilla de Arcangelisは、「活動が過剰になると、脳は活動を抑制する分子メカニズムを設定します。 「脳が興奮と抑制のバランスに近い状態で機能しているということは、現在非常に広く受け入れられています。」ただし、必ずしも脳が重要であることを意味するわけではありません。
Priesemann は、「恒常性可塑性」として知られる、脳を未臨界状態に保つための可能なメカニズムについて独自の理論を展開しています。すべてのニューロンには目標発火率があり、ニューロンはその目標を維持するために必要に応じて活動を調整するという考え方です。たとえば、目標の発火率が 1 秒に 1 回で、ニューロンがこれよりも少ない頻度で発火する頻度が十分に長い場合、それに応じて興奮性が高まります。つまり、発火率が目標レート。これにより、脳はニューロンの膨大なネットワークを「調整」し、入力強度に応じて臨界点に近づいたり遠ざかったりします.
一部の研究者は、脳はまったく重要ではなく、べき乗分布などの現象を特定するために科学者が使用してきた兆候は、他のプロセスによって模倣される可能性があると疑っています。これが、フランス国立科学研究センター (CNRS) の理論神経科学者であり、仮説に対する最も声高な批評家の 1 人である Alain Destexhe のスタンスです。物理学者はどこを見てもべき乗則を見ているという冗談があります。 Destexhe は、指数法則は実際に自然界に現れるが、「それが臨界性に由来するかどうかは、別の非常に重要な問題です」と述べています。
Destexhe は、脳は「非同期の不規則な」状態に似ていると考えています。この状態では、ニューロンは弱い相関関係で発火し、ほぼランダムに発火します。昨年、彼は、わずか数千個のニューロンを備えた人工ニューラル ネットワークが、このような活動を自動的に生成できることを発見しました。これらのネットワークからのデータは、脳研究から収集されたものと似ています。さらに、研究者がニューロンの活動を適切な方法で測定したところ、非同期の不規則な状態はべき法則の振る舞いを示しました。 「システムは重要ではないはずだったので、これは奇妙でした」と彼は言いました.
Destexhe と彼の同僚がモデルのニューロンをランダム化されたニューロンに置き換えたとき、べき法則の動作は維持されました。彼にとって、これは、臨界または臨界に近い状態の証拠としてべき法則および関連する現象だけに頼ることはできないという強力な議論です。他の種類のテストが必要です。
準臨界仮説には、ベッグスと同僚が現在実験的にテストしている明確な予測が含まれています。彼らは、大型ハドロン衝突型加速器のような粒子加速器で使用されるシリコン ストリップ検出器を応用した高密度微小電極アレイを使用して、感受性を測定しています。彼らのバージョンには、アクティブなニューロンをシミュレートする約 500 の電極があり、強度を上げてアレイを人為的に刺激することにより、さまざまなレベルの自発的な神経活動をモデル化できます。得られたデータを分析して、レベルが上昇するにつれて感受性が予測線に沿って減少する場合、それは Beggs と Ortiz が正しい軌道に乗っていることの確固たる証拠となります。そうでない場合は？ 「では、これは真実ではありません。ピリオド」と Ortiz は言いました。
「それは合理的な考えに思えますが、最終的には実験的な問題です」と Beggs 氏は述べています。 「それは私の心を痛めますが、間違っているだけの本当に美しいアイデアがいくつかありました.これはそのうちの 1 つかもしれません。」
