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長い間無視されてきた雌同士の交配競争が進化を形作る可能性


真昼の太陽がスカンジナビアのトウヒの森にかかると、希望に満ちた求婚者の群れが空を舞います。彼らはダンスハエであり、仲間を引き付ける時が来ました.ジグザグに回転しながら、ハエは幅広で黒ずんだ翼と羽のような脚の鱗を見せびらかします。彼らは腹部を風船のように膨らませることで、潜在的なパートナーにとってより大きく魅力的に見えるようにします.

突然、彼らが待ち望んでいた新しいハエが到着すると、群れは興奮して電撃を放ちます:オス。毛繕いをするメスの群れが輝く時が来ました。

ハエは、動物界全体で再現された古典的なドラマをひっくり返しています。そこでは、まばゆいばかりの羽毛、枝角のうなり、または他の並外れた特徴を持つ熱心なオスが、気が進まないメスを口説くチャンスを求めて競います。選りすぐりのメスをめぐるオス間のこのような競争は、進化論では「性的選択」として祀られており、メスの選択が、世代を超えてオスの誘惑の道具の進化を形作っています。

しかし、性的選択に関するこの伝統的な図式はひどく不完全であることが明らかになりつつあります。ダンス フライのような選択シナリオの劇的で明白な逆転は、自然界ではあまり観察されませんが、最近の研究は、動物の生命の木全体で、信じられていたよりもはるかに多くのメスがオスの注意を引くことを示唆しています。プレプリント サーバー biorxiv.org でホストされている新しい研究によると、ウニやサンショウウオなどの多様な動物では、雌が性選択を受けていることがわかりました。雄ほど厳しくはありませんが、生物学者が形成する進化の力のバランスを再考させるには十分です。生命の歴史の説明における種.

この新しい研究は、重要な文脈を持つすべての動物種の約半分に関する進化研究を奪った可能性のある性選択研究の偏りにスポットライトを当てています。科学者たちは過去に女性の性的選択の散在する証拠を報告してきましたが、多くの場合、それを探す理由がありませんでした.

オックスフォード大学の進化生物学者で、新しい論文には関与していないTommaso Pizzariは、「私たちが男性側にどれだけ取り組んできたかに比べて、私たちは本当に多くのことを知りません. 「女性の性的選択はまだ比較的知られていません。まだほとんどチャート化されていない領域です。」



性選択の概念は、自然選択に関するチャールズ ダーウィンの最初の著作にさかのぼります — 種の起源で簡単に言及されています 、そして The Descent of Man でより広範囲にカバーされています —そこで彼は、潜在的に進化的変化を促進するものとして、性別間の生殖の好みを詳述しました.従来の自然選択の枠組みの中で、個体が適合する配偶者を好むことは理にかなっています。しかし、性的選択の重要なポイントは、潜在的な配偶者への魅力は、それがフィットネスにどのように影響するかに関係なく、それ自体が選択の基準になり得るということです.一方の性別のメンバーは、生存主導の自然選択と直接矛盾する、他方にアピールする特性と行動を発達させることができます。極端に言えば、これは例えばオスが上演する交配競争でのみ役立つ、一部のオスの鳥の扱いにくい、非常に細長い表示羽になる可能性があります.

ビクトリア朝の女性観

しかし、科学は当初から性選択の対象として男性に焦点を当てていました。ダーウィンは、メスは必死に求婚するオスの群れからしぶしぶ交配相手を選ぶものだと考えていました。彼はどちらの方向の性的選択の考えにもオープンでしたが、男性間の配偶者をめぐる明らかな競争の激しさは、性的選択が主に男性に起こるという考えを助長しました。女性は勝つべき賞品でした。雌は交配競争の条件を設定しているかもしれませんが、それらの選択による進化を通じて真に再形成されたのは雄でした.

ダーウィンの視点は、彼の時代の典型でした。英国のエクセター大学の進化生物学者であるレベッカ・ボールトンは、性的選択に関する理論は、「女性がどのように振る舞うべきかについて、これらの特定の性的固定観念を持っていたビクトリア朝時代に生まれました。当時は、「もちろん、メスは複数のオスと交尾するわけではありません。もちろん、彼らは恥ずかしがり屋で、うるさいです。」

この見方は、過去 1 世紀半の性的選択の調査方法に遍在する偏見の一因となっていると、新しい研究の背後にいる研究者は主張しています。彼らは、男性間の競争と女性の選択の現象に関する研究は、逆を対象とした研究よりも 10 倍一般的であると推定しています.

「多くの人は、自分が住んでいる文化や目にするものに影響を受けています」と、現在スウェーデンのウプサラ大学とミュンヘンのルートヴィヒ・マクシミリアン大学で進化生物学を専攻している大学院生であり、筆頭著者であるサロメ・フロモンテイルは述べています。研究について。 「それは私たちが読んだことの影響を受けており、彼らが読んだことは、性選択は主に男性に作用するということです.」

否定できない例外があります。研究者の注目を集めたのは、ダンスフライのように、従来の配置から反転した「性役割」を持つ種です。アカガシラと呼ばれるアメリカの熱帯性渡り鳥のメス (Jacana jacana )オスの仲間が豊富な領土を維持し、守ります。タツノオトシゴや他のヨウジウオの中でも、オスは自分の子を特殊な袋の中で孵化させることで「妊娠」の仕事さえ引き受けます。

それでも、性的選択を研究している科学者は、19世紀のダーウィンの最初の観察にほとんど従い続けてきました.装飾品や求愛のディスプレイを好む傾向がある男性は、より大きな性的選択圧力を経験することが一般的に認められていました.

フランスのモンペリエ大学の機能進化生態学センターの進化生物学者であり、新しい研究の上級著者であるTim Janickeは、次のように述べています。 「自然界の一般的なパターンを記述することが目的である場合、その背後にはデータ駆動型の統合が必要です。」

2016 年、Janicke と彼のチームは、さまざまな動物種に作用する性的選択の強さを測定し、それらの値を性別間で比較した公開された文献に飛び込みました。 Science Advancesに掲載されたその研究 、男性は女性よりも高度な性的選択を経験することが確認されました.

しかし、女性の性選択が行われている可能性が高い種の例がさらに蓄積されるにつれて、Janicke と彼のチームは、彼らの研究が扱っていなかった問題に直面しました。彼らは、それが「珍しいものなのか、それとも実際に一般的なパターンなのか」疑問に思い始めた.

2020 年初頭、Janicke と Fromonteil は、甲虫の性選択に関する実証的研究を開始して、その疑問を探ることを計画していました。その後、COVID-19 のパンデミックとそれによって引き起こされた機関の閉鎖により、研究室での実験が突然実行不可能になりました。しかし、Janicke が言うように、2016 年の研究からのデータのメタ分析は、「監禁」状態でも行うことができます。

科学者たちは、さまざまな種の性選択の相対的な強さを比較するために、その選択の強さを定量化する方法が必要でした。彼らは、20 世紀の英国の遺伝学者アンガス・ジョン・ベイトマンにちなんで名付けられたベイトマン勾配を使用する方法に落ち着きました。

より多くの配偶者、より多くの性的選択

ベイトマンは、オスは低代謝コストで多くの精子を生産できるが、メスははるかに少ない卵子に比較的多額の投資をしなければならないことを認識した. 1940年代、ショウジョウバエに関する彼の研究により、ベイトマンは、配偶子への投資におけるこの根本的な相違が、オスとメスの交尾戦略を引き離すことを提案するに至りました:生殖能力を最大化するために、オスは日常的に多くの交配相手を探して競争するかもしれませんが、メスは多くの交尾相手を求めて競争します。代わりに選り好みするように進化するかもしれません.

他の研究者はこの考えに基づいて、複数の交配パートナーを持つことのフィットネスの利点を説明するためにベイトマン勾配を開発しました。測定値は、生殖出力と交配イベントの数を比較する直線の傾きです。実際には、生物の子孫の数が交配の回数によってどれだけ急激に増加するかを示しています。正の勾配が急であるほど、より多くの交配イベントの適応度の利点が大きくなります。これは、ほとんどの種でより​​多くの交尾相手を持つことを意味します. (メスは、1 匹だけでなく複数のオスと交配することで、どの配偶者が最も適した子孫を産むかについての賭けをヘッジすることができます。)

「より多くの交配パートナーを持つことについて積極的な選択があれば、これは交配パートナーの競争につながるはずです」とJanickeは言いました. 「そして、この競争は基本的にダーウィンの性的選択の本質です。」このため、Bateman 勾配は性選択を間接的に定量化する一般的な方法です。

チームは科学文献を一掃し、甲虫から軟体動物、哺乳類に至るまで、72 の動物種の雌について計算された 111 のベイトマン勾配をまとめました。勾配は大きく異なりますが、正の範囲に集まっています。チームはまた、予想通り、多くのパートナーに同時にアクセスできる「一夫多妻制」のメスを持つ種は、一度に 1 人のオスとほとんど交配する「一夫多妻制」のメスを持つ種よりもベイトマン勾配値がかなり大きいことも発見しました。

この調査結果は、オスについて長い間推測されてきたように、メスは複数の交配によってフィットネスが向上し、性選択が広範に行われるようになることを示唆しています。 Janicke氏によると、女性のベイトマンの正の勾配は男性ほど大きくないように見えるが、その広がりは、「典型的な」性役割を持つと考えられている種でさえ、女性の進化における性選択の重要性を示唆している.

ベイトマン勾配が「性的選択を定量化するための強力な測定」であることを認めながら、Janicke は交配行為に直接関係する選択のみを反映していると指摘しました。多くの魚やサンゴ、その他の海洋無脊椎動物など、大量の卵を産む種では、交尾後の選択の機会もあり、卵は精子へのアクセスをめぐって競合したり、精子は受精に影響を与える選択能力を持っています。 Janicke の研究は、この種の交配後の性選択には及ばなかった。したがって、新しい研究が示唆するよりも多くの女性の性的選択が起こる可能性がありますが、将来の研究ではその可能性をテストする必要があります.

ピサリ氏にとって、この研究は「私たちがコミュニティとしてかなり前から認識し始めていたことを確認するものです。性的選択は、オスだけでなく、多くの種のメスにおいて潜在的に非常に重要であるということです。」

ただし、別の説明はまだテストする必要があります。 Janicke のチームが特定した勾配のいくつかは、特定のメスの生殖出力によるオスに対する固有の魅力に根ざしている可能性があります。 「より多くの卵を産むメスは、繁殖価値が高いという理由だけで、より多くのオスを引き付ける可能性があります」とピサリは言いました.もしそうなら、より多くの交尾がメスにとってより有益だったということではなく、「オスは繁殖力のあるメスとの交尾により興味を持っているということです。」

しかし、もしそうなら、ドイツのフライブルク大学の進化生物学者ジョナサン・ヘンショウは、この研究には関与していないが、経験的テストがこの影響を特定するのに役立つと考えている. 「生殖の成功に対する交配の因果関係が何であるかを本当に知りたい場合、最善の方法は、他の人が行ったように、個々の雌が利用できる配偶者の数を実際に操作することです.

実験はまた、野生のメスで性的選択が行われているかどうか、また選択がメスが互いに競争するために使用する特性にどのように影響している可能性があるかを明らかにするのに役立つ可能性があります. 「性選択の…さまざまなメカニズムの可能性があります」とボールトンは言いました。 「それが実際に起こっていることなのかどうかは、少し難解です。」

対立と装飾

科学者たちは、女性の性的選択の証拠を探さなければならないことに気づき始めているので、それが女性にもたらす特徴や行動がより明らかになるかもしれません。黒いライチョウ (Tetrao tetrix ) は、男性の性選択の典型的な例と考えられていました。男性は独特の鮮やかな体色をしており、レクと呼ばれる精巧な求愛ディスプレイ アリーナで女性をめぐって競争します。しかし、最近の証拠によると、オスが見せびらかす一方で、メスも積極的に自分の選択をめぐって争っています。メスの地中海ミバエ (Ceratitis capitata )非常によく似たアプローチを取ります。特定のフンコロガシのメスは、オスへのアクセスをめぐるコンテストで他のメスと戦うために使用される進化した角さえ持っています.

しかし、そのような性内闘争は、ほとんどの女性で発生する可能性は低い、とボールトンは主張する.ケンカには身体的危害のリスクがつきもので、オスは交尾まで生き延びる必要があるため、リスクを負うことは容易です。女性の繁殖には時間がかかります。すべての卵を産み、時には新生児の世話をするのに十分な長さまで生きなければなりません。 「一方、オスは失うものが少ないのです」と彼女は言いました。

雌が配偶者を獲得するために使用する装飾品や競争は、より微妙で、雄がスポーツするものの簡素化されたバージョンのように見えるため、見過ごされている場合があります.たとえば、女性の Malurus ミソサザイは、オスへの同様の圧力とは無関係に、くちばしと羽毛の色で性的選択を受けています。雄鶏と雌鶏の両方 (Gallus gallus ) 肉質の装飾的な櫛があります。雌鶏はより大きな櫛を持つ雄鶏を配偶者として好みますが、雄鶏はより大きな櫛を持つ雌鶏により多くの精子を与えます.



雌のこのような装飾的特徴は、雌の雄の祖先に対する性的選択の副産物、つまり「漏れやすい性的二型」と見なされることがあります。しかし彼は、男性がこれらの装飾に注意を払う可能性があり、それが女性の進化上の重要性を与える可能性があると主張している. 「彼らはそれ自体が適応選択の標的だったのかもしれません。」

男性が一般的に鍵を握っているように見えるもう1つの特徴は、女性の体の大きさです、とボールトンは言いました.男性は、より大きくて重い女性を好む傾向があります。この好みは、女性の全体的な健康と生殖能力のシグナルとしてのサイズの価値に根ざしている可能性がありますが、女性の競争力のプラットフォームにもなる可能性があります.

メスの動物が自然界で性選択にどのように反応するかに関係なく、新しい発見は、何十年にもわたって科学によってその大部分が検出されなかったことを繰り返すのに役立ちます.性的選択の研究に関する厳格な固定観念の一部は、文化と家父長制の態度に影響された可能性があります。

オス中心の性的選択の固定観念も頑固に存続している可能性があり、「その中に真実の核があるためです。大多数の種では、オスはメスよりも追加の交配からより多くを得ることができます」とヘンショーは言いました.落とし穴は、「その真実から、『一般的に言えば、メスは余分な交配から何も得られない』という反対の固定観念に簡単に陥ってしまうことです。しかし、それでは行き過ぎです。」

一部の種では、性別間の極端な身体的差異が、女性の間でより隠された、しかし広範囲に及ぶ性的選択の探索を鈍らせた可能性もあります。 「この顕著な性的二形性を示す種がある場合、雌の性内選択の研究を開始しない可能性があります」と Janicke 氏は述べています。

それでもなお、人間の思い込みや感覚のバイアスの重みにもかかわらず、あるパターンが表面化し始めています。それは、女性の性的選択が標準であるということです。 「一般的に言えば、性選択は女性に作用します」とFromonteilは言いました。

Janicke は、公開された Bateman 勾配でデータベースを継続的に更新する予定です。 「このデータベースはどんどん大きくなり、これで対処できる他の種類の質問が表示されます。しかし、女性の性選択に関するこのパターンは変わらないと確信しています」と彼は言いました.

訂正:2021 年 8 月 16 日
ジャカナの写真のキャプションは、2 匹のメスの相互作用を示していると誤って説明しています。



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