光合成 - 式、式、製品

コア コンセプト

このチュートリアルでは、光合成についてすべて学びます .光合成とそのバランスの取れた化学式の紹介から始めます。次に、このプロセスに含まれる 2 つの主要な段階を分析し、最終製品を見ていきます。最後に、さまざまな種類の光合成について考えます。

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光合成の紹介

植物や他の生物が光エネルギー (太陽光) を化学エネルギー (グルコース) に変換するプロセスは、光合成として知られています。太陽光は、水と二酸化炭素を使用してグルコースを合成し、副産物として酸素を放出する一連の反応に力を与えます。エネルギーはグルコースの化学結合に蓄えられ、後で細胞呼吸や発酵を通じて生物の活動に燃料を供給するために収穫することができます.

光合成は、化学変化が起こるために周囲からのエネルギーの入力を必要とするため、吸エルゴン プロセスです。さらに、光合成は還元酸化（レドックス）反応であり、化学種間の電子の移動を伴うことを意味します。この過程で、二酸化炭素は還元されて (つまり、電子を獲得して) グルコースを形成し、水は酸化されて (つまり、電子を失って) 酸素分子を形成します。

光合成の複雑なプロセスは、葉緑体 (すなわち、植物および藻類細胞の膜結合オルガネラ) で行われます。葉緑体には外膜と内膜があります。間質は、内膜内の液体で満たされた空間です。チラコイドとして知られる平らな袋状の構造を取り囲んでいます。チラコイドは、チラコイド膜に囲まれたチラコイド空間 (ルーメン) で構成されています。チラコイド膜には、タンパク質と色素の大きな複合体である光化学系が含まれています。光化学系には、光化学系 I (PSI) と光化学系 II (PSII) の 2 種類があります。

光合成の化学式

光合成の全体的なバランスの取れた式は、一般に 6 CO₂ と書かれます。 + 6 H₂ O → C₆ H₁₂ O₆ + 6 O₂ （下に示された）。言い換えれば、6 分子の二酸化炭素と 6 分子の水が太陽光の存在下で反応して、1 分子のグルコース (6 炭素糖) と 6 分子の酸素が生成されます。

光合成の段階

光合成には、光依存反応とカルビン サイクルの 2 つの主な段階があります。

光依存反応

光依存反応では、光エネルギーを使用して、カルビン サイクルで使用する ATP (エネルギー運搬分子) と NADPH (電子伝達体) を生成します。また、水の酸化により酸素が発生します。植物や藻類では、葉緑体のチラコイド膜で光依存反応が起こります。光依存性反応の最も一般的な形態は、非環状光リン酸化として知られるプロセスです。このプロセスには、ATP 合成 (光化学系 II による) と NADPH 合成 (光化学系 I による) の 2 つの重要なステップが含まれます。

• ステップ 1 (ATP 合成): 光化学系 II (クロロフィルなど) の色素は、光を吸収し、電子にエネルギーを与えます。これらの励起された電子が電子輸送チェーンを下って移動し、間質からチラコイド内腔に水素イオンを送り出すエネルギーを放出すると、陽子勾配が形成されます。光分解による水分子の分裂は、この電気化学的勾配にさらに寄与する水素イオン (および酸素分子) を生成します。水素イオンが勾配を下って流れるとき (つまり、チラコイド膜を横切って間質に戻るとき)、ATP シンターゼとして知られる酵素を通過します。 ATP 合成酵素は、ADP (アデノシン二リン酸) と無機リン酸 (P_i ).

• ステップ 2 (NADPH 合成): 電子は光化学系 I に転送され、PSI 色素によって吸収された光によって活性化されます。電子は電子伝達系の末端に到達し、フェレドキシン-NADPreductase (FNR) として知られる酵素に渡されます。 FNR は、NADP が NADPH に還元される反応を触媒します。

カルビンサイクル

カルビン サイクル (光に依存しない反応とも呼ばれます) は、葉緑体の間質で発生し、日光には直接依存しません。代わりに、この段階では、光依存反応の生成物 (ATP および NADPH) を二酸化炭素と共に利用して、グルコースを合成します。カルビン サイクルは、炭素の固定、還元、再生の 3 つの基本的なステップで構成されています。

• ステップ 1 (炭素固定): RuBisCO (地球上で最も豊富な酵素) は、二酸化炭素によるリブロース-1,5-二リン酸 (RuBP) のカルボキシル化を触媒して、不安定な 6 炭素化合物を生成します。この 6 炭素化合物は、2 分子の 3-ホスホグリセリン酸 (3-PGA) に容易に変換されます。
• ステップ 2 (削減): ホスホグリセリン酸キナーゼとして知られる酵素は、ATP による 3-PGA のリン酸化を触媒して、1,3-ビホスホグリセリン酸 (1,3-BPG) と ADP を生成します。次に、別の酵素 (グリセルアルデヒド 3-リン酸デヒドロゲナーゼ) が、NADPH による 1,3-BPG の還元を触媒して、グリセルアルデヒド 3-リン酸 (G3P) と NADP を生成します。
• ステップ 3 (再生): カルビン サイクルのすべてのターンは、G3P の 2 つの分子を生成します。したがって、サイクルの 6 回転で 12 分子の G3P が生成されます。これらの G3P 分子のうち 2 つがサイクルを終了し、1 分子のグルコースを合成するために使用されます。一方、G3P の残りの 10 分子はサイクルに残り、6 つの RuBP 分子を再生するために使用されます。 RuBP の再生には ATP が必要ですが、サイクルを継続できます。

光合成の産物

光合成の主な生成物は、分子式が C₆ の単糖であるグルコースです。 H₁₂ O₆ .植物やその他の光合成生物は、以下に挙げたものを含む多くの機能にグルコースを使用します.

• 細胞呼吸: グルコースは、細胞呼吸として知られるプロセスを通じて ATP (他の細胞活動の燃料として使用できる) を生成するために分解されます。
• デンプンとセルロースの生合成: グルコース分子が結合して、デンプンやセルロースなどの複雑な炭水化物を形成することがあります。植物やその他の生物は、デンプンを使ってエネルギーを蓄え、セルロースを使って細胞壁を支えたり硬くしたりしています。
• タンパク質合成: グルコースは (土壌からの) 硝酸塩と結合してアミノ酸を生成し、それを使用してタンパク質を構築することができます.

さらに、光合成の過程で酸素が大気中に放出されます。植物は (他の多くの生物と同様に) 酸素を使用して好気呼吸を行います。

光合成の種類

光合成には、C3、C4、および CAM (ベンケイソウ酸代謝) の 3 つの主なタイプがあります。それらは、酵素ルビスコが二酸化炭素ではなく酸素に作用するときに発生する無駄なプロセスである光呼吸を管理する方法が異なります。光呼吸はカルビン サイクルと競合し、光合成の効率を低下させます (エネルギーを浪費し、固定炭素を消費することにより)。

C3 光合成

植物の大部分は、光呼吸と戦うために特別な機能や適応を使用しないプロセスである C3 光合成を使用します。暑くて乾燥した気候は、C3 植物 (イネ、コムギ、オオムギなど) にとって理想的ではありません。これは、光呼吸の速度が上昇するためです。水分の損失を防ぎます。

C4 光合成

C4光合成は、2つの異なる細胞タイプで最初の二酸化炭素固定とカルビンサイクルを実行することにより、光呼吸を減少させます。このプロセスは、ホスホエノールピルビン酸 (PEP) カルボキシラーゼとして知られる追加の酵素を利用します。 PEP カルボキシラーゼは (ルビスコとは異なり) 酸素とは反応せず、葉肉細胞内で二酸化炭素と PEP の反応を触媒して、中間体の 4 炭素化合物であるオキサロ酢酸を生成することができます。その後、オキサロ酢酸はリンゴ酸に還元され、束鞘細胞に輸送されます。これらの細胞では、リンゴ酸は脱炭酸を受け、ルビスコの周りに二酸化炭素の濃度のための特別なコンパートメントを形成します.

その結果、カルビンサイクルが正常に進行し、ルビスコが酸素と結合する機会が妨げられます。 C4 植物 (トウモロコシやサトウキビなど) は、C4 光合成に関連する追加のエネルギー コストよりも光呼吸の減少による利点の方が勝る、暑く乾燥した環境では、C3 植物よりも優れた競争力を持っています。

CAM 光合成

CAM光合成としても知られるベンケイソウ類の酸代謝は、最初の二酸化炭素固定とカルビンサイクルを別々の時間に行うことで光呼吸を減少させます。 CAM 植物 (サボテンやパイナップルなど) は夜間に気孔を開き、二酸化炭素が葉に入るのを可能にします。二酸化炭素は、C4 光合成で使用されるのと同じ酵素である PEP カルボキシラーゼによってオキサロ酢酸に変換されます。その後、オキサロ酢酸はリンゴ酸に還元され、液胞にリンゴ酸として保存されます。

日中 (光がすぐに利用できるとき)、CAM 植物は気孔を閉じ、カルビン サイクルの準備をします。リンゴ酸は葉緑体に運ばれ、分解されて二酸化炭素を放出します。この二酸化炭素は、酵素ルビスコの周りに非常に集中しています。 C4 光合成と同様に、ベンケイソウの酸代謝はエネルギー的に高価なプロセスです。ただし、光呼吸を最小限に抑えて水を節約する必要がある、暑くて乾燥した気候の植物には非常に役立ちます.

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