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種の競争の指標としての形質ベースのクラスタリング

競争は、自然界における種間の相互作用の主要なタイプの 1 つです。これは、多数の植物種が水、光、栄養素などの少数の資源をめぐって競争しなければならない熱帯林などの生物多様性のあるコミュニティでは特に重要です。しかし、競合的相互作用が共存できる種にどのような影響を与えるかについては、まだほとんどわかっていません.

分散や偶然の出来事などの他の力が生態学的ダイナミクスに影響を与えることが知られていることを考えると、群集生態学における差し迫った問題の1つは、競争が種の集合に認識および検出可能な信号を残すかどうかです。たとえば、どのような特性が種に他の種よりも競争上の優位性をもたらし、その種がコミュニティ内で豊富になったり、既存のコミュニティに侵入したりすることができるかについて、一般的なことを言えますか?

種の表現型の特徴が競争を仲介します。たとえば、類似した特性を持つ 2 つの種は、類似したリソースのニーズとそれらを獲得するための類似した戦略を持つ可能性が高いため、異なる特性を持つ 2 つの種よりも互いにより強く競合します (図 1A)。競争が原動力であるコミュニティは、その種の表現型構成に特定のパターンを示す可能性があるということになります。相互に類似しすぎて共存できない 3 種のコミュニティを想像してみてください。中間の形質を持つ種は、最も強い競争圧力にさらされ、最終的には競争から排除されます。直観的には、これは種が偶然に予想されるよりも相互に類似していないコミュニティにつながるはずです.実際、競合する種間の類似性を制限するというこの考えは、1950 年代にさかのぼる群集生態学の古典的な原則です。しかし、それは限られた経験的サポートを発見しており、実際、より最近の理論的研究は、それが特別な状況でのみ発生することを示しています.

上記の 3 つの種の例では、中間の種が他の 2 つの種のいずれかに似ているほど、除外されるまでの時間が長くなることがわかります。これは直感に反するように聞こえるかもしれませんが、多くの種が生息するコミュニティで競争的排除がどのように行われるかに大きな影響を与えます.第 1 に、安定して共存できるように特性が十分に離れている種のセットは、初期条件または環境に好まれるため、競合的選別プロセスで有利になります。これらの好ましい特性が出現すると、他のすべての種は、最も近い好ましい特性からの特性の分離に反比例する割合で競争的に除外されます。これは、同様の生態学的戦略を持つ種の異なるクラスターの一時的なパターンをもたらします。類似性の制限は、より弱い種がすべて完全に除外された場合にのみ発生します。これには、無期限に長い時間がかかる場合があります。

私たちの研究では、競合ダイナミクス モデルのシミュレーションを使用して、特性ベースのクラスタリングが、以前に発生することが知られていた単純化されたシナリオを超えて、競争下でのコミュニティ アセンブリの強力なシグナルであることを示しました。

周囲のコミュニティからの移民を介したコミュニティへの個人の分散により、これらの一時的なクラスターが永続的な機能に変わることが示されました。これは、競争による人口の損失が新しい個人の流入によって相殺されるためです。さらに、人口学的確率論として知られる偶然の出来事がパターンにノイズを追加することがわかりましたが、クラスターは通常、適切な統計ツールで検出可能です (図 2)。このパターンは、多様性が高い場合、つまりクラスターよりも多くの種が存在する場合に最も強くなります。また、移民が中程度の場合、移民のイベント間でほとんどの種が完全に除外されるほど低くもなく、多様性を形成する主なプロセスとしての競争に打ち勝つほど高くもありません。コミュニティ。

クラスターが一般的に競争下で出現することを確認するために、さまざまなタイプの競争ダイナミクスを記述するモデルを分析しました。競合他社が形質の類似性を介して互いに直接影響を与える上記の現象論的モデル (図 1A) に加えて、種が優先資源によって異なる場合の代替可能な資源をめぐる競争 (例えば、重複しているが異なる食生活の好みを持つ動物、図 1B) を考慮しました。種が最適な生息地によって異なる募集 (例えば、低対高土壌 pH に最適に適応した植物、図 1C)、および競争植民地化のトレードオフ (図 1D) として知られる、種子生産と苗の生存の間のトレードオフの下での募集の競争。 .

クラスタリングは、これらの異なるタイプの競合全体で一般的に発生することがわかりました。パターンの強さはさまざまなシナリオで異なりました。たとえば、リソースの分割では、リソースの枯渇によって種が残りのリソースの周りにクラスター化するため、消費者がリソースの個体数を大幅に枯渇させることができた場合、クラスタリングはより強力でした。ただし、重要な結果は、クラスタリングは競争のダイナミクスの堅牢な結果であり、競争と特性の類似性との間の単純で直感的な接続が保持されるときに出現する傾向があるということです.

競争下でのクラスターの出現は一般的でしたが、クラスターの特徴はさまざまでした。クラスターの形状(つまり、種の存在量とクラスター中心からの形質分離との関係)とクラスター中心間の形質分離の両方が、競合の種類と競争の間で非常に特異でした。シナリオ。この形状とスケールの変化は、クラスターの特定の形状や分布よりも、クラスター化の一般的な側面に焦点を当てることで、パターンの検出に成功する可能性が高いことを示唆しています。さらに、種の群集全体でクラスターを検出するための単一の万能ツールは存在しない可能性があります。実際、私たちの調査では、さまざまな方法がさまざまな競争シナリオに最適であることがわかりました.

競争下での共存のサインとしてのクラスター化は、競合する種が偶然よりも大きな相互の違いを示すという一般的なパラダイムへの更新です。クラスターはさまざまな種類の競争下で出現し、移民によって簡単に維持できるという我々の発見は、交絡する確率的力が作用している場合でも、クラスターが現在発生することが知られているインスタンスを超えた自然の特徴である可能性が高いことを示唆しています.たとえば、競争と分散の両方が群集形成の主要な要因として認識されている熱帯林では、クラスタリングは観察された高い多様性と一見連続的な表現型の変化を説明するのに役立つ可能性があります。実際、私たちの方法を森林データに適用した予備的な結果は、熱帯林が最大の高さによってクラスター化された種の異なるグループに構造化されている可能性があることを示しています。確認されれば、これらの結果は、光をめぐる競争がこれらの森林の重要な力であるという仮説を支持し、競争のダイナミクスが実際にコミュニティを認識可能な表現型パターンに形作ることを示します.


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